introducción

Los estudios clásicos de Stannius1 en 1852 fueron los primeros en proponer que la conducción cardíaca era miogénica. Hace aproximadamente un siglo se demostró que la masa muscular especializada fue responsable de la iniciación y la propagación del latido del corazón. En 1906, Sunao Tawara2 confirmó la existencia de un haz muscular descrito por His3 en 1893. También en 1906, Keith y Flack4 confirmaron la existencia del sistema His-Tawara., Un año después describieron la estructura del nodo sinoauricular (SA).5

aunque Purkinje6 fue el PRIMERO en describir las fibras ventriculares especializadas, desconocía su importancia en la estructura del corazón, y fue Tawara2 quien mostró que el haz muscular descrito por His era continuo con las fibras ventriculares de Purkinje.6 Los estudios de Tawara han sido recientemente traducidos al Inglés, 7 aunque la primera traducción de parte de su trabajo a este idioma fue realizada por Robb8 en su libro de texto de 1965., Estos trabajos son una lectura básica para todos los investigadores que estudiarían el sistema de conducción cardíaca (SC).

componentes del sistema de conducción auriculoventricular específico

El haz muscular que conecta las aurículas con los ventrículos fue descrito por His3 como un «haz penetrante.»Sin embargo, His no observó la continuación histológica de este haz en la aurícula derecha con el nodo auriculoventricular (AV), los ventrículos o las células ventriculares de Purkinje. Fue Tawara2 que reconoció esta conexión mientras trabajaba para su doctorado bajo la dirección de Aschoff., Anteriormente, en 1893, tanto Kent9 como His3 habían descrito conexiones musculares AV que fueron la causa de mucha confusión durante muchos años.10 más tarde, se observó que estas conexiones no se encontraban en los corazones sanos, sino en aquellos que estaban enfermos.

siguiendo los hallazgos de Kent y His, tanto cardiólogos clínicos como fisiólogos buscaron la estructura responsable de generar el impulso cardíaco., Se sospechaba que se encontraba en la zona donde se unían la vena cava superior y la aurícula derecha; bajo condiciones experimentales esta es la última parte del corazón en dejar de latir (el llamado ultimum moriens). En 1907, Keith y Flack5 distinguieron el SA o nodo sinusal en todos los mamíferos que estudiaron, incluidos los humanos. Se creía que sus células constituyentes eran el sitio de origen del impulso cardíaco.

el CS surge en el nodo SA, que se encuentra en la aurícula anterior derecha superior (Figura 1). El nódulo AV se encuentra en una posición posterior más baja en la aurícula., El SC se extiende desde el nodo AV hasta el haz penetrante del His y luego se divide en las ramas izquierda y derecha del haz que descienden a través del septo interventricular, envueltas en una vaina de tejido conectivo que las aísla del tejido muscular circundante. Dentro del miocardio son continuas con la red de Purkinje (Figura 1).

Fig. 1. Representación diagramática del sistema de conducción cardíaca (rojo). El haz penetrante de His perfora el plano auriculoventricular fibroso (AV).,

áreas de interés morfológico-macroscópicas

varias áreas de interés macroscópicas ayudan a localizar el SC cardíaco. El nodo SA, que es sub-epicárdico (figura 2A), está encajado en la unión entre la musculatura de la vena cava superior y la de la orejuela auricular. Su base se encuentra frente a la cresta terminal. La distancia entre el nodo SA y el epicardio es de 0,3±0,1 mm. 11 en aproximadamente el 10% de las personas, el nodo no se extiende hacia la vena cava inferior sino que se encuentra en forma de herradura alrededor de la parte inferior del orificio de la vena cava superior.,12 el nódulo AV se encuentra en la base del tabique auricular en el ápice de un área triangular ilustrada por primera vez por Koch.13 este triángulo está situado en la superficie endocárdica de la aurícula derecha (figuras 2B y c), está bordeado anteriormente por la inserción de la valva septal de la válvula tricúspide, y posteriormente por un tendón fibroso conocido como tendón de Todaro. Este tendón es la continuación subendocárdica fibrosa de la válvula de Eustaquio, y se inserta en la musculatura auricular separando el orificio del seno coronario de la fosa oval., El ápice de este triángulo está formado superiormente por la Unión de los bordes anterior y posterior mencionados anteriormente, correspondientes al cuerpo fibroso central (CFB) del corazón. La base del triángulo está formada por el orificio del seno coronario junto con el vestíbulo de la aurícula derecha que soporta la valva septal de la válvula tricúspide. Esta base es conocida por los electrofisiólogos como el istmo septal, y es aquí donde se realiza la ablación por radiofrecuencia de la vía lenta en pacientes con taquicardia reentrante ganglionar AV.,14

Fig. 2. A: vista epicárdica lateral de la aurícula derecha con el sitio del nodo SA mostrado por la línea rosada discontinua. B y C: vistas endocárdicas (normales y con transiluminación) de las paredes posterior y septal de la aurícula derecha para mostrar la fosa oval (OF) y los límites del triángulo de Koch (líneas blancas discontinuas), el tendón de Todazo (TT) y la inserción de la cúspide septal de la válvula tricúspide (TV). El vestíbulo (V) de la aurícula derecha y el orificio del seno coronario (CS) forman el límite inferior., La ubicación del nódulo AV se muestra mediante un nódulo ovalado (rosa). D: vista ventricular izquierda para mostrar el tabique membranoso (transiluminación). Este es el punto de aparición del haz de His y su continuidad con las ramas derecha e izquierda del haz. La rama izquierda del haz (LBB) está marcada con líneas blancas discontinuas. A indica aorta; AA: apéndice auricular; VC: vena cava superior; VD: ventrículo derecho; VI: ventrículo izquierdo; VD: válvula mitral.

la continuación de la conducción AV ocurre a través del haz penetrante del His, la única parte del eje conductor que perfora el CFB., El CFB está formado por la Unión del tejido conectivo de las valvas de la válvula cardíaca aórtica y mitral con la valva septal de la válvula tricúspide the el llamado trígono fibroso derecho and y la parte membranosa del septo interventricular. En muchos corazones de mamíferos, el trígono es fibroso, pero los corazones bovinos tienen una masa central de hueso o cartílago (el OS cordis). En contraste, el tejido fibroso del cachalote CFB está muy suelto. La porción membranosa o tabique, que puede variar en longitud, es una buena guía para localizar el haz AV de His., Esto aparece por encima de esta porción membranosa después de cruzar el trígono fibroso derecho (figura 2d), y luego se divide en las ramas izquierda y derecha del haz. La rama derecha pasa a través de la musculatura septal en la base del músculo papilar medial del ventrículo derecho. Luego se convierte en un cordón delgado que penetra profundamente en la trabeculación septomarginal o banda moderadora que conecta los músculos papilares medial y anterior., El origen de la rama izquierda se encuentra por debajo de la comisura entre las cúspides derecha y no coronaria de la válvula aórtica; luego desciende a través del subendocardio del septo interventricular (figura 2D). Su trayectoria es a veces visible debido a la lámina fibrosa brillante que la envuelve. La parte proximal de la rama izquierda es mucho más larga que la de la derecha. Ocasionalmente se observa una tercera rama llamada «tracto sin salida»15 en corazones fetales o infantiles, y esto continúa el haz de His en una dirección anterio-superior hacia la raíz de la aorta.,

estructura de los nodos y sistema de conducción auriculoventricular

estudios en los que las técnicas histológicas empleadas fueron similares a las utilizadas por Tawara2 y trabajadores posteriores como Davies16 y Truex et al17 (por mencionar solo algunos) han demostrado que el CS de los humanos está organizado de una manera bastante similar a la de otros mamíferos (con ligeras variaciones entre especies y entre corazones)., Tawara2 reportó la separación de los miocitos especializados de los miocitos normales o de trabajo por una delgada lámina de tejido conectivo visible bajo el microscopio de luz, y en esto se basan los criterios propuestos por Aschoff18 y Mönckeberg19 para la identificación histológica del miocardio especializado. En pocas palabras, los miocitos especializados se destacan de los miocitos de trabajo cuando se ven bajo el microscopio de luz, y se pueden «seguir» de una sección histológica a la siguiente., En su monografía, Robb8 prefirió definir el tejido conductor con el término» conexión «en lugar de sistema» conductor», porque las preparaciones histológicas definen mejor la morfología celular que la función. También observó diferencias en la textura del miocardio especializado dependiendo de la frescura del material de autopsia y los métodos de fijación y tinción utilizados. Tawara2 era consciente de ello y señalaba la heterogeneidad de la morfología especializada de los miocitos incluso en las secciones histológicas del corazón., Dentro de una especie dada, las diferencias más obvias están relacionadas con la edad de los individuos examinados.20 en los últimos años se han utilizado diferentes marcadores moleculares e inmunohistoquímicos para localizar el tejido conductor en corazones embrionarios de humanos y otros mamíferos. Sin embargo, no se ha encontrado ningún marcador específico que pueda resaltar este tejido en humanos adultos.

en el corazón humano normal, los nodos SA y AV no cumplen los criterios de Aschoff y Mönckeberg18, 19 porque no están aislados eléctricamente del miocardio circundante por tejido conectivo o graso., Más bien, entran en contacto con fibras de trabajo atriales después de una pequeña área compuesta de células de Transición. En el nodo SA, Keith y Flack5 distinguieron entre el seno y las células de trabajo. Tawara2, sin embargo, indicó las dificultades que encontró para diferenciar las células del nodo AV de las del haz de His. Por lo tanto, propone que la diferencia entre ellos es puramente anatómica. Sobre la base de esta definición, la porción del CS completamente forrada por el CFB se denomina haz penetrante o haz de His (figura 3a)., La porción auricular desde el sistema de conducción proximal hasta el haz de His se denomina nódulo AV (figura 3b). Esta distinción anatómica es lógica porque el aislamiento del haz penetrante del His impide que éste entre en contacto directo con la actividad eléctrica de la aurícula aferente. Por lo tanto, cualquier actividad auricular debe dirigirse previamente a través del nodo AV.

Fig. 3., Secciones histológicas sagitales del nodo sinoauricular (SA) del corazón humano (a;x10) y de cerdo (b;x40) teñidas con el método de van Gieson. Nótese el contacto entre las células sinusales (SC) y las células atriales en funcionamiento (WAC). Las células sinusales se caracterizan por ser más claras e incrustadas en una mayor cantidad de tejido conectivo (rojo). c: Sección manchada por van Gieson de la zona media del triángulo de Koch. Observe la forma del nodo AV compacto y las células de Transición (TC) en contacto con la superficie convexa del nodo compacto., d: sección teñida de tricrómico de Masson que muestra el haz penetrante de His rodeado por tejido fibroso (verde) del CFB. SNA indica arteria del nodo sinusal; CFB: cuerpo fibroso central; TV: válvula tricúspide.

La función intrínseca del nodo SA es la fuente del impulso cardíaco. El nodo SA en humanos es una estructura arqueada o fusiforme. Histológicamente se compone de células ligeramente más pequeñas que las células normales de trabajo que están dispuestas en haces. Estos se mezclan sin ningún orden espacial, se tiñen débilmente y están incrustados en una matriz densa de tejido conectivo (Figuras 3 A y b)., Con la edad, la cantidad de tejido conectivo aumenta con respecto al área ocupada por las células ganglionares.21 en la periferia del nodo, las células especializadas se mezclan con las del miocardio activo (figuras 3a y b). Además, se han descrito múltiples radiaciones o extensiones interdigitantes con el miocardio auricular en funcionamiento. Estos penetran intramiocardialmente en la cresta terminal, y la vena cavae superior e inferior. El nodo SA está dispuesto alrededor de una arteria conocida como la arteria del nodo sinusal, que puede correr central o excéntricamente dentro del nodo., En el 29% de los corazones humanos esta arteria ramifica dentro del nodo.11 el nodo SA también está íntimamente asociado con el sistema nervioso autónomo. Se ha sugerido que la mayoría de estas fibras nerviosas son parasimpáticas, las fibras simpáticas se concentran alrededor de los vasos sanguíneos del nodo.23

La función inherente del nodo AV es retrasar el impulso cardíaco. En humanos, este nodo tiene una porción compacta y un área de células de Transición. El primero es semi-oval y se encuentra sobre el CFB (figura 3c)., En las secciones cercanas a la base del triángulo de Koch, la parte compacta del nodo se divide en dos extensiones o prolongaciones. La arteria vascularizante del nódulo AV se encuentra generalmente entre estos. La longitud de estas extensiones varía de un corazón a otro.24 El tamaño de las células de transición es intermedio entre las del nódulo AV y las células de trabajo atriales. Están rodeados por una mayor cantidad de células conectivas que la que cubre las células de trabajo, pero no están aislados del miocardio adyacente., Más bien, forman una especie de puente entre el miocardio de trabajo y el ganglio ganglionar, y recogen información eléctrica de las paredes auriculares, transmitiéndola al nodo AV.

La controversia rodea cómo el impulso del nodo SA llega al nodo AV. Algunos autores han sugerido la existencia de tratados especializados entre ellos.25 nuestros estudios no apoyan esta idea, pero favorecen la hipótesis de que las propias fibras musculares de trabajo (y su disposición geométrica en las paredes atriales) son responsables de que la conducción sea más rápida en algunas áreas de la aurícula que en otras.,26

el nodo AV continúa distalmente con el haz penetrante de His (Figura 3d), aunque existen ligeras diferencias en términos de disposición celular entre estas dos estructuras, incluyendo la disposición del haz de His de una manera más paralela. La explicación para esto podría ser morfológica: el haz de His comienza a estar rodeado por el tejido conectivo del CFB, convirtiéndose así en un tracto conductor que lleva la información a los ventrículos.

el nodo AV del perro es más pequeño que el de los humanos, pero tiene un haz penetrante más largo.,27 algunos autores28 interpretan esto en el sentido de que una porción del nodo AV del perro se encuentra dentro de la CFB. En el conejo, otros autores29 describen parte del haz de His como si formara parte del nodo AV, pero esto es un error (Figuras 4a-d). La diferencia morfológica más destacada entre el nodo AV del perro y los del conejo y los humanos es que el primero no está cubierto por células de Transición. En ratas (con una frecuencia cardíaca en reposo 10 veces más rápida que la de perros o humanos), el nodo AV es proporcionalmente comparable al del perro, pero el CFB es más pequeño.,

Fig. 4. Esta figura compuesta muestra el nodo auriculoventricular (AV) más el haz de His y sus ramas derecha e izquierda en el conejo. La barra Horizontal en b representa 1 mm (lo mismo para todas las imágenes). Manchas de tricrómico de Masson. A indica aorta; TT: tendón de Todaro; VD: ventrículo derecho; VI: ventrículo izquierdo; TV: válvula tricúspide.,

cuando se sigue la trayectoria histológica del sistema de conducción hacia el haz penetrante del His, se observa que este último gira hacia la izquierda en muchos corazones humanos, y emerge sobre la cresta muscular del septo interventricular. Rodeado por tejido conectivo del CFB, la longitud del haz de His puede variar antes de dividirse en las ramas izquierda y derecha del haz. La rama anterior cae en cascada sobre el lado izquierdo del tabique interventricular (Figuras 5a y c)., La división del haz de His se asemeja a un jockey en cuclillas por encima de la cresta muscular del tabique interventricular (figura 5a). Sin embargo, en ocasiones se desvía hacia la izquierda (figura 5c). Cuando esto ocurre, la rama derecha entra en el interior de la musculatura del septo (figura 5b), apareciendo en el ventrículo derecho en asociación con la inserción del músculo papilar medial.

Fig. 5., R: sección manchada por van Gieson que muestra el haz de His (corazón humano) sobre la porción membranosa (pm) del tabique interventricular. b: en su origen, la rama derecha de este corazón es intramiocárdica y está rodeada de tejido conectivo (azul) (tinción de Tricrómico de Jones, x20). c: la división del haz de His en este corazón se desplaza sobre el lado izquierdo de la cresta muscular del septo interventricular, y desciende longitudinalmente bajo el endocardio del ventrículo izquierdo (tricrómico de Jones, x5)., d: Nótese la cubierta conectiva (azul) de la rama izquierda (tricrómico de Jones, x10). A indica aorta; e, endocardio; TV, válvula tricúspide.

a lo largo de sus cursos proximales, las ramas derecha e izquierda del haz están cubiertas por una lámina fibrosa (Figuras 5b y d). Como mostró Tawara2 (figura 6a), EN HUMANOS La rama izquierda se divide típicamente en tres fascículos con intercomunicación extensa., Estos fascículos se ramifican en el ápice ventricular y se extienden hasta el interior de los dos músculos papilares de la válvula mitral, pero también a lo largo de las paredes ventriculares hacia la base cardíaca. Más distalmente, en el ápice de los ventrículos del corazón humano, se hace casi imposible rastrear las ramificaciones de las fibras de Purkinje ya que estas pierden su capa fibrosa y se parecen mucho al miocardio en funcionamiento.

Fig. 6., R: diagrama de Tawara que muestra la disposición trifascicular de la rama izquierda del haz EN HUMANOS. B y c: Un corazón de ternera fresco en el que se han abierto los ventrículos derecho e izquierdo. Las inyecciones subendocárdicas de tinta china revelan las ramas derecha e izquierda del haz y la red de Purkinje. Observe en B los tres fascículos de la rama izquierda del haz (flechas), y en C la banda moderadora (MB). d: sección de un corazón de ternera (tinción de van Gieson, x100) obtenida después de inyectar tinta china en la red de Purkinje), que está envuelta en su origen por tejido conectivo (rojo)., e: disposición subendocárdica de la red de Purkinje en el ventrículo izquierdo de una pantorrilla. Tenga en cuenta la disposición elíptica de la red y vástagos de los bordes que penetran en el miocardio (flechas). f: disección de las fibras musculares ventriculares de un corazón humano adulto. Observe la diferencia en la disposición entre las capas medial y profunda del ventrículo izquierdo. Una indica aorta; PT, tronco pulmonar; VI, ventrículo izquierdo; VI, ventrículo izquierdo; la TELEVISIÓN, la válvula tricúspide.,

la inyección subendotelial de tinta china es uno de los métodos utilizados para observar estas láminas fibrosas y demostrar el curso subendocárdico de las ramas derecha e izquierda del haz y sus ramificaciones en corazones ungulados (Figuras 6b y d). Nuestros estudios sobre los corazones de ovejas y terneros muestran que estos varían un poco de los corazones humanos. Los corazones de pantorrilla son más similares a los corazones humanos en que los fascículos de la rama izquierda del haz son generalmente tres en número y se originan en la parte superior del septo interventricular (figura 6b)., Sin embargo, los corazones de oveja muestran solo dos fascículos, y estos aparecen a mitad de la longitud de la pared septal. Tanto en corazones de ovejas como de terneros, pequeñas trabéculas musculares atraviesan la cavidad ventricular, el llamado «tendón falso», que en su interior llevan ramificaciones distales de las ramas del His hacia los músculos papilares y las paredes ventriculares adyacentes. En el lado derecho del corazón, la banda moderadora del corazón de oveja y ternero es más delgada que la de los humanos, pero en su interior siempre contiene una rama de la rama derecha del haz (figura 6c).,

en corazones ungulados la red subendocárdica de Purkinje es elíptica, tanto en el ventrículo izquierdo como en el derecho (figura 6e). Además, de su contorno surgen ramas que penetran las paredes ventriculares, dando lugar a nuevas ramas o anastamosis con otras ramas (figura 6e). Sin embargo, las ramas intramurales de la red de Purkinje no han sido demostradas en el corazón humano.30

un punto controvertido con respecto a la red de Purkinje es la existencia de células de transición entre el miocardio ventricular de trabajo y las fibras de Purkinje.,31 Los estudios anatómicos e inmunohistoquímicos de Oosthoek et al. 30 muestran que en los corazones bovinos existe una zona muy pequeña de células de transición donde las fibras de Purkinje pierden su cobertura de tejido conectivo. Sin embargo, tales células no se han observado en el corazón de las ovejas.32 cuando las fibras de Purkinje pierden su cubierta de tejido conectivo, los impulsos eléctricos pasan del CS a los miocitos de trabajo de los ventrículos. La orientación espacial de las miofibrillas de trabajo en las paredes ventriculares determina la naturaleza anisotrópica de la conducción ventricular (figura 6f).,

conclusiones

aunque existen diferencias entre especies, la estructura de los nodos, así como la del resto del sistema de conducción AV humano, es similar a la de los animales de laboratorio comúnmente utilizados. El nodo SA, la estructura que genera el impulso cardíaco, está situado en un extremo de la aurícula derecha. Los impulsos de la misma viajan posteriormente en las paredes atriales a través de una intrincada pero precisa disposición espacial de las fibras atriales de trabajo hasta llegar al final de la aurícula., En este extremo, las células de transición del nodo AV reciben el impulso y lo retrasan antes de su transmisión a través del haz de His. Este último cruza el plano fibroso aislante entre las aurículas y los ventrículos, y transmite el impulso a través de dos ramas (las ramas derecha e izquierda) hacia los ventrículos correspondientes. Cada una de estas ramas está aislada por una vaina conectiva de miocitos ventriculares de trabajo. Esta disposición permite el contacto entre los miocitos especializados y de trabajo solo en las ramificaciones distales del haz de His., De esta manera, el sistema de conducción AV, ampliamente descrito por Tawara2 hace casi 100 años, está estructurado para impartir orden a la transmisión de impulsos cardíacos. Conocer la estructura y la ubicación del tejido conductor específico dentro del corazón podría ayudar a proporcionar soluciones a diferentes trastornos en el ritmo cardíaco.