Capítulo 11 – La Corteza Cerebral

organización general

la corteza cerebral es la cubierta exterior de materia gris sobre los hemisferios. Esto es típicamente 2-3 mm de espesor, que cubre el giro y el surco. Ciertas regiones corticales tienen funciones algo más simples, denominadas cortezas primarias. Estas incluyen áreas que reciben directamente la información sensorial (visión, audición, sensación somática) o que participan directamente en la producción de movimientos de las extremidades o los ojos. Las cortezas de asociación sirven a funciones más complejas., Las regiones de la corteza de asociación son adyacentes a las cortezas primarias e incluyen gran parte de la parte rostral de los lóbulos frontales también regiones que abarcan áreas del lóbulo parietal posterior, el lóbulo temporal y la parte anterior de los lóbulos occipitales. Estas áreas son importantes en funciones corticales más complejas, incluyendo la memoria, el lenguaje, la abstracción, la creatividad, el juicio, la emoción y la atención. También participan en la síntesis de los movimientos.

el neocórtex

La mayor parte de la corteza cerebral es neocórtex., Sin embargo, hay áreas filogenéticamente más antiguas de la corteza llamadas alocórtex. Estas áreas más primitivas están ubicadas en los lóbulos temporales mediales y están involucradas con las funciones olfativas y de supervivencia, como las reacciones viscerales y emocionales. A su vez, el alocórtex tiene dos componentes: el paleocórtex y el archicórtex. El paleocórtex incluye el lóbulo piriforme, especializado para el olfato, y la corteza entorrinal. El archicórtex consiste en el hipocampo, que es una corteza de tres capas que se ocupa de codificar la memoria declarativa y las funciones espaciales.,

El neocórtex representa la gran mayoría de la corteza cerebral. Tiene seis capas y contiene entre 10 y 14 mil millones de neuronas. Las seis capas de esta parte de la corteza están numeradas con números romanos de superficial a profundo. La capa I es la capa molecular, que contiene muy pocas neuronas; la capa II la capa granular externa; la capa III la capa piramidal externa; la capa IV la capa granular interna; la capa V la capa piramidal interna; y la capa VI la capa multiforme o fusiforme., Cada capa cortical contiene diferentes formas neuronales, tamaños y densidad, así como diferentes organizaciones de fibras nerviosas.

funcionalmente, las capas de la corteza cerebral se pueden dividir en tres partes. Las capas supragranulares consisten en capas I A III. Las capas supragranulares son el origen primario y la terminación de las conexiones intracorticales, que son asociativas (es decir, con otras áreas del mismo hemisferio), o comisurales (es decir, conexiones al hemisferio opuesto, principalmente a través del cuerpo calloso)., La porción supragranular de la corteza está altamente desarrollada en los seres humanos y permite la comunicación entre una porción de la corteza y otras regiones.

la capa granular interna, la capa IV, recibe conexiones talamocorticales, especialmente de los núcleos talámicos específicos. Esto es más prominente en las cortezas sensoriales primarias.

las capas infragranulares, las capas V Y VI, conectan principalmente la corteza cerebral con las regiones subcorticales. Estas capas están más desarrolladas en áreas corticales motoras., Las áreas motoras tienen capas granulares extremadamente pequeñas o inexistentes y a menudo se llaman «corteza agranular». La capa V da lugar a todas las proyecciones eferentes corticales principales a los ganglios basales, el tronco encefálico y la médula espinal. La capa VI, la capa multiforme o fusiforme, se proyecta principalmente al tálamo.

Hay varios tipos de células identificables en la corteza cerebral. Las células piramidales son el tipo celular principal dentro de las capas III y V. Estas células pueden ser extremadamente grandes en la capa V de la corteza motora, dando lugar a la mayoría de las fibras corticobulbar y corticoespinal., Las neuronas más grandes se llaman «células Betz». Estas células tienen forma piramidal, con una dendrita apical que se extiende hasta la capa I de la corteza. También hay varias dendritas basales que se proyectan lateralmente desde la base de estas neuronas. Las dendritas de las neuronas corticales tienen muchas espinas que son sitios de sinapsis. El axón delgado que surge de la base de la célula piramidal tiene colaterales y un largo proceso que sale de la corteza. Este es el proceso que se conecta con otras regiones cerebrales al extenderse a través de la materia blanca hasta la corteza.,

Las células estrelladas o granulares son más prominentes en la capa IV. sus axones permanecen en la corteza. Hay varios tipos de células menos comunes, incluyendo células horizontales, células fusiformes y las células de Martinotti. No es importante que sepa acerca de estos tipos de células menores, sin embargo, es importante tener en cuenta que las células piramidales y granulares no son los únicos tipos de células en la corteza.

La citoarquitectura cortical Cerebral fue descrita por Brodmann en 1908 y 1909 (figura 34)., Si bien este estudio se realizó exclusivamente sobre la base de la composición celular de la corteza (y las capas corticales), el mapa que creó corresponde muy bien con el mapeo funcional de la corteza. Emplearemos este esquema de numeración en la siguiente discusión.

cortezas sensoriales

corteza somatosensorial

la corteza somatosensorial primaria (SI; áreas 3,1,2) se encuentra en el giro post central. Esto recibe la entrada somatotópica de la VPL y VPM del tálamo. Histológicamente, esta área consistiría en corteza granular., El homúnculo sensorial incluye la representación cortical del cuerpo basada en el grado de inervación sensorial. En realidad hay cuatro submapas, una en cada área 3a, 3b, 1 y 2. Las zonas muy sensibles como los labios y las yemas de los dedos tienen una gran representación. Las neuronas dentro de cada sitio cortical (particularmente la capa IV) están dispuestas en columnas que representan regiones corporales específicas. Si una región es amputada (como un dedo) hay reorganización con neuronas que responden a la estimulación de las partes adyacentes del cuerpo. Esto también puede ocurrir como resultado de un mayor uso de una parte del cuerpo., El daño a la corteza sensorial resulta en una disminución de los umbrales sensoriales, una incapacidad para discriminar las propiedades de los estímulos táctiles o para identificar objetos por el tacto.

la corteza somatosensorial secundaria (SII; área 40) está en el lóbulo parietal inferior. Este recibe conexiones de la corteza sensorial primaria y también núcleos talámicos menos específicos. Esto responde a estímulos sensoriales bilateralmente, aunque con mucha menos precisión que la corteza primaria. Sin embargo, las lesiones en esta área pueden afectar algunos elementos de discriminación sensorial.,

la corteza de asociación somatosensorial (áreas 5 y 7) es directamente posterior a la corteza sensorial en los lóbulos parietales superiores. Este recibe conexiones sintetizadas de las cortezas sensoriales primaria y secundaria. Estas neuronas responden a varios tipos de entradas y están involucradas en asociaciones complejas. El daño puede afectar la capacidad de reconocer objetos a pesar de que los objetos se pueden sentir (agnosia táctil)., El daño Cortical, particularmente en el área de la corteza donde el lóbulo parietal posterior se encuentra con el occipital anterior y el lóbulo temporal superior posterior, puede causar negligencia del lado contralateral del mundo. Esto sucede típicamente con lesiones no dominantes del hemisferio puesto que este hemisferio parece necesario distribuir la atención a ambos lados del cuerpo. El hemisferio dominante parece solo «prestar atención» al lado asociado (generalmente derecho) del mundo., Por lo tanto, la negligencia generalmente involucra el lado izquierdo y puede ser tan severa que el individuo incluso niega que su lado izquierdo le pertenezca.

corteza Visual

la corteza visual primaria (VI; área 17) también llamada corteza estriada, rodea el surco de calcarina. Esta área tiene una gran capa granular con columnas densas de neuronas, llamadas columnas de dominancia ocular. Las columnas adyacentes provienen de las mismas porciones homonómicas de los ojos izquierdo y derecho (es decir, porciones que detectan imágenes de partes correspondientes del mundo visual)., La mácula, la porción más sensible del centro de la retina, está representada en la punta posterior del lóbulo occipital. La parte superior del mundo se proyecta hacia la parte inferior de la corteza estriada. Las lesiones del lóbulo occipital causarían ceguera cortical y dificultad para rastrear objetos.

la corteza visual primaria se proyecta a las áreas corticales que la rodean, llamadas áreas de asociación visual (V2, V3; áreas 18 y 19), donde se interpretan las señales y se reconoce la forma., Además de las conexiones de la corteza visual, también hay entradas a las áreas de asociación visual directamente desde el geniculado lateral. Las lesiones selectivas de estas áreas de asociación producirán una incapacidad para reconocer objetos incluso cuando se pueden ver. Hay aspectos adicionales de la función visual que se representan en otras regiones de la corteza adyacente. V4 es necesario para el reconocimiento de color y V5 (que reside en la parte posterior del giro temporal medio-también llamado MT) es responsable de reconocer el movimiento.,

corteza auditiva

las cortezas auditivas primarias (AI; área 41) están en el giro temporal transversal, extendiéndose hacia las fisuras laterales. Estos giros están situados en la parte superior del giro temporal superior. Hay mapas tonotópicos para diferentes tonos. Las lesiones corticales unilaterales no afectan la audición debido a la representación sonora completamente bilateral.

hay áreas de asociación auditiva que rodean la corteza auditiva primaria (AII; área 42). Estas áreas están involucradas en la interpretación del sonido., En el hemisferio dominante, la corteza que rodea la corteza auditiva (área 22) es necesaria para comprender el lenguaje. Esto se llama área de Wernicke. El daño a esta área puede producir incapacidad para entender el lenguaje, incluyendo el lenguaje escrito. En el hemisferio no dominante esto puede estar involucrado en la comprensión del tono de voz.

el sabor se detecta en la parte inferior del giro post central, bilateralmente, extendiéndose hacia la fisura lateral, incluyendo la ínsula. Las sensaciones aferentes vestibulares se procesan en el giro parietal superior temporal o inferior.,

corteza motora

cortezas motoras primarias y secundarias

la corteza motora primaria (im; área 4) está en el giro precentral. Este es el origen de la mayor parte del tracto corticoespinal y un gran número de fibras corticales bulbar, particularmente aquellas que controlan los nervios craneales motores. Esto también tiene proyecciones al tálamo y al ganglio basal. El VL del tálamo hace una entrada significativa a este núcleo y el giro precentral también recibe una entrada significativa de las áreas corticales sensoriales, así como de las porciones premotoras de la corteza cerebral., Hay una organización somatotópica muy bien definida de la corteza motora y esta es la región de la corteza desde la cual se pueden generar movimientos por la menor intensidad de estimulación eléctrica. Los movimientos específicos tienden a ser representados (como la flexión del codo) en lugar de músculos específicos. Las lesiones producen debilidad contralateral espástica, que es más prominente en las extremidades distales.

la corteza premotora (área 6) es inmediatamente anterior a la corteza motora y tiene muchas de las mismas conexiones que la corteza motora., Sin embargo, la mayor parte de su salida es a la corteza motora, con una salida más pequeña al tronco encefálico y la médula espinal. Esta región recibe la entrada de la corteza de asociación sensorial, así como la retroalimentación de los ganglios basales a través de la VA y VL del tálamo. La estimulación eléctrica de esta área tiende a producir movimientos más complejos y a una intensidad de estímulo más alta que los movimientos simples del IM. Las lesiones producen debilidad menos grave pero mayor espasticidad que los pacientes con lesiones de giro precentral aisladas.,

el área motora suplementaria (MII, parte superiomedial del área 6) es una parte de la corteza premotora que se extiende sobre el lado medial del hemisferio. Esto se proyecta a la corteza motora primaria, los ganglios basales, el tálamo y el tronco encefálico y también tiene conexiones con el área motora suplementaria contralateral. Esta área se activa antes del movimiento y se siente involucrada en la iniciación del movimiento. Las lesiones de esta área pueden causar incapacidad para iniciar movimientos, llamados abulia.,

campos oculares

Los campos oculares frontales (área inferior 8) se encuentran justo por debajo y rostral de la corteza premotora. La actividad en esta región resulta en el movimiento horizontal conjugado de los ojos lejos del estímulo. Este recibe la entrada del núcleo dorsal medial del tálamo, así como otras áreas de la corteza cerebral. Hace la salida al colículo superior y al PPRF. Las lesiones de esta área inicialmente bloquean el movimiento voluntario lejos del lado de las lesiones, aunque los pacientes compensarán lentamente este déficit.,

Los campos oculares occipitales se encuentran en la corteza de asociación visual. Esto se proyecta a los campos oculares frontales, así como a los núcleos pontinos para generar movimientos oculares de persecución suaves. Las lesiones producirán dificultad en fijar en un blanco y también producirán anormalidades en Respuestas optocinéticas.

corteza del lenguaje

hay áreas de particular importancia de la corteza cerebral. El área receptiva del lenguaje, el área de Wernicke (área 22) está en el lóbulo temporal superior, extendiéndose de nuevo a los giros supramarginales (área 40) y angulares (área 39)., Las lesiones producen afasia receptiva con problemas de comprensión del lenguaje hablado y escrito.

Las lesiones de las porciones operculares y triangulares del giro frontal inferior (áreas 44 y 45), llamadas área de Broca en el hemisferio dominante, producen afasia expresiva o motora. Estos pacientes tienen dificultad para generar lenguaje hablado o escrito.

en el hemisferio no dominante, las lesiones de las regiones del cerebro que son análogas a las áreas de Wernicke y Broca afectan la capacidad de comprender o generar inflexiones de la voz, respectivamente.,

corteza Prefrontal

la corteza prefrontal está extremadamente bien desarrollada en humanos. También sufre la mayor cantidad de desarrollo postnatal. Hay dos porciones principales de esta corteza, la corteza prefrontal dorsolateral (DLPC; principalmente áreas 9 y 10) y la corteza prefrontal orbitomedial (especialmente áreas 11 y 12). La DLPC se ocupa principalmente de funciones ejecutivas. Estos incluyen la memoria de trabajo, el juicio, la planificación, la secuenciación de la actividad, el razonamiento abstracto y la división de la atención., La corteza prefrontal orbitomedial está involucrada en el control de los impulsos, la personalidad, la reactividad al entorno y el estado de ánimo. Un área en particular, la circunvolución cingulada anterior (áreas 24 y 25; regiones subcalosales y subgenuales) parece estar más asociada con el estado de ánimo (particularmente depresión y manía). Mientras que la lateralidad no es tan bien reconocida en la corteza prefrontal como lo es en el lenguaje, parece haber algo de lateralidad, con lesiones de la corteza dominante que tienden a producir depresión y, del hemisferio no dominante que tienden a producir manía.,

el primer y más llamativo ejemplo de las funciones del lóbulo frontal vino de la descripción de los resultados de la lesión de la corteza prefrontal orbital y medial en un supervisor de construcción de ferrocarril, Phineas Gage cuyos lóbulos frontales fueron destruidos por una varilla de apisonamiento que pasó verticalmente a través de su cráneo dañando principalmente las regiones frontales orbitomediales bilateralmente. La descripción de su comportamiento posterior por Harlow en 1868 sigue siendo un clásico:

«el equilibrio o equilibrio, por así decirlo, entre sus facultades intelectuales y las propensiones animales, parece haber sido destruido., Él es inconstante, irreverente, complaciéndose a veces en la grosera blasfemia (que no era previamente su costumbre) manifestando poca deferencia hacia sus compañeros, impaciente por la restricción o el consejo cuando entra en conflicto con sus deseos, a veces pertinazmente obstinado, pero caprichoso y vacilante, ideando muchos planes de operación futura, que tan pronto se arreglan son abandonados… en este sentido, su mente fue radicalmente cambiado, tan decididamente que es amigos y conocidos dijeron que él era ‘ ya no Gage.,'»

los lóbulos frontales se conectan a todas las demás regiones corticales a través de fibras de asociación. Recibe un aporte particularmente fuerte de la corteza límbica, la amígdala y los núcleos septales, áreas involucradas en las respuestas emocionales. Los pacientes con lesiones en esta área se refieren a menudo como tener una personalidad cambiada.

Asociación y fibras comisurales

finalmente, las regiones de la corteza cerebral están unidas por haces de fibras de materia blanca. Hay paquetes de asociación que conectan una parte de la corteza a otra., Estas fibras de asociación típicamente surgen de la capa III y terminan en las capas I y II. estas pueden ser cortas y conectar giros adyacentes o pueden conectar un lóbulo a otro. Las vías comunes incluyen la longitudinal superior (arqueado) fascículo, el superior del occipital frontal fascículo, la vena occipital frontal fascículo, el fascículo uncinado y el cíngulo.

Las fibras comisurales conectan un hemisferio con el otro. La conexión comisural más grande es el cuerpo calloso, que consiste en cerca de 300.000 fibras., El daño a esta vía puede producir un «cerebro dividido» en algunos individuos, donde un individuo puede literalmente parecer tener dos mentes. La comisura anterior representa una conexión más pequeña entre los hemisferios que une las estructuras del lóbulo temporal anterior incluyendo la amígdala y otras estructuras del lóbulo olfativo.