criterio de agrupación genotípica y pruebas de asignación

para que existan brechas morfológicas o genéticas entre especies, el flujo de genes (si lo hay) entre especies debe equilibrarse con una fuerza opuesta de selección disruptiva., En su propio trabajo, el autor había estudiado zonas híbridas entre formas geográficas de mariposas, y el autor intentó mostrar que una definición estadística práctica de especies versus razas geográficas podría construirse utilizando brechas morfológicas y genéticas solo, en lugar de emplear los procesos filogenéticos o evolutivos que causaron la existencia de las brechas.

sin embargo, para definir especies por medio de las brechas entre ellas se requiere considerar la naturaleza de las brechas para evitar caer en la trampa de definir formas polimórficas como especies separadas, o de agrupar especies hermanas., En lugar de simplemente usar la morfología externa, en casos difíciles el autor propuso que también podríamos considerar la genética. El ADN tiene un código digital, en lugar de analógico, por lo que hay brechas genéticas entre prácticamente cualquier par de individuos. Es evidente, pues, que no podemos utilizar cualquier discreción a nivel genético para definir las especies. Sexos separados y formas femeninas polimórficas de mariposas Papilio miméticas también tienen espacios entre ellos exactamente de esta manera., Un elemento genético, que puede ser un solo par de Bases, un alelo en un gen, todo el genoma mitocondrial, un reordenamiento cromosómico, o tal vez un cromosoma sexual, puede determinar las diferencias genéticas o morfológicas entre tales formas polimórficas.

para ser considerado parte de una sola población local, y por lo tanto parte de la misma especie local, esperamos que los elementos genéticos polimórficos como los genes de mimetismo y los cromosomas sexuales se combinen aproximadamente al azar con polimorfismos en elementos genéticos encontrados en otros cromosomas o ADN extracromosómico., Cada individuo puede ser un genotipo multilocus distinto, pero reconocemos un solo grupo de genotipos porque los polimorfismos en un elemento genético son independientes de los polimorfismos en otros. Por el contrario, si los alelos en un locus están fuertemente asociados con alelos en otros elementos no vinculados (es decir, desequilibrio de enlace o desequilibrio gamético), tenemos evidencia de más de una población separada; si estas dos poblaciones se superponen espacialmente, los grupos son probablemente también especies separadas.,

por lo tanto, muchos de Nosotros propusimos un «criterio de conglomerado genotípico» para las especies (Mallet, 1995; Feder, 1998). El término «cúmulo genómico» sería quizás un sinónimo más apropiado en la era postgenómica actual. Las especies son reconocidas por brechas morfológicas y genéticas entre poblaciones en un área local en lugar de por medio de la filogenia, cohesión o aislamiento reproductivo que son responsables de estas brechas (Mallet, 1995). En un área local, se reconocen especies separadas si hay varios grupos separados por brechas fenotípicas o genotípicas multilocus., Una sola especie (la hipótesis nula) se reconoce si solo hay un solo grupo en la distribución de frecuencia de los fenotipos y genotipos multilocus. Los huecos genotípicos pueden estar completamente vacíos, o pueden contener bajas frecuencias de genotipos intermedios o híbridos (Figura 1). La definición es útil porque se evita el pensamiento tautológico: las hipótesis sobre especiación o filogenia de los taxones se independizan de las suposiciones sobre la naturaleza del aislamiento reproductivo o filogenia subyacente a los taxones estudiados.,

la Figura 1. Criterio de conglomerado genotípico o genómico para las especies. Una muestra de individuos se hace en un solo lugar y tiempo. Los números de individuos están representados por los contornos en el espacio genotípico multidimensional. Los picos en la abundancia están representados por «+.»Se detectan dos especies si hay dos picos en la distribución genotípica (derecha, distribución bimodal; ver también Jiggins y Mallet, 2000). De lo contrario, la hipótesis nula de una sola especie no se rechaza (izquierda, distribución unimodal)., Nota: los ejes representan el espacio morfológico/genotípico multidimensional, no el espacio geográfico.

los procedimientos estadísticos bayesianos, llamados «pruebas de asignación», se utilizan hoy en día regularmente para estimar el número de grupos genotípicos a partir de datos de genotipo multilocus individuales (Pritchard et al., 2000; Falush et al., 2003; Huelsenbeck y Andolfatto, 2007): si tales grupos genéticos son estadísticamente distinguibles en sympatry, la mayoría estaría de acuerdo en que uno está tratando con especies separadas.,

los clústeres genotípicos no son profundos ni originales; el autor traza el uso más temprano del método al criterio de brecha morfológica de especies de Darwin (1859), aunque fuentes anteriores probablemente emplean ideas similares ya que la aceptación de la evolución no es necesaria para identificar especies sobre la base de la distribución de caracteres. Más recientemente se han hecho muchas propuestas similares (Simpson, 1937; Hutchinson, 1968; Sokal y Crovello, 1970; Avise y Ball, 1990; Cohan, 1994; Smith, 1994)., El enfoque es esencialmente el mismo en la mayoría de las decisiones taxonómicas (ver Práctica Taxonómica), en el concepto fenético (ver concepto de especie Fenética), o en una aplicación práctica del concepto de especie biológica (ver más abajo). Los clusters genotípicos Multilocus se aplican casi universalmente como criterio de especiación en modelos teóricos de especiación simpátrica (p. ej.,, Dieckmann y Doebeli, 1999; Gavrilets y Waxman, 2002; Kondrashov y Mina, 1986; Kondrashov y Kondrashov, 1999): en estos modelos, una distribución genotípica bimodal evoluciona a través del aislamiento reproductivo, pero es la demostración de que un par de grupos genéticamente divergentes de individuos emergen de una sola población, en lugar de la mera existencia de inviabilidad híbrida o elección de pareja, lo que se requiere para la evidencia de especiación.,

este uso general de criterios morfológicos o genéticos directos en la definición de especies, en oposición a las inferencias reproductivas o filogenéticas hechas a partir de tales datos, aparentemente ha carecido de apoyo generalizado debido a la supuesta necesidad de una separación entre concepto y criterio taxonómico (Mayr, 1970). La intención del autor era justificar la definición de especies de los taxónomos Darwinianos y prácticos estadísticamente y en términos de genética, en lugar de imponer, como en el código de barras de ADN, el uso de genes en lugar de morfología para definir especies., La mayoría de las especies genotípicas de conglomerados pueden ser reconocidas morfológicamente; por ejemplo, elementos de patrones menores en mariposas Papilio pueden ser utilizados para unir las diversas formas polimórficas; sin embargo, con abundantes datos de marcadores moleculares, podríamos fácilmente usar la versión genética del criterio para clasificar especímenes reales.

hay, por supuesto, todas las razones para concluir después de ver a una mariposa macho aparearse con una hembra diferente que pertenecen a la misma especie., Sin embargo, debido a que la hibridación ocurre ocasionalmente entre formas que normalmente se consideran especies diferentes, uno no está tanto usando el comportamiento de apareamiento en sí mismo para definir especies como inferiendo que tales apareamientos son lo suficientemente comunes como para causar la homogeneización de las frecuencias génicas entre tales machos y hembras. Inferimos que, si analizáramos sus genomas, las dos formas tendrían características genéticas similares aparte de los pocos genes que determinan el polimorfismo o dimorfismo sexual, es decir, pertenecerían al mismo grupo genotípico., En lugar de que la compatibilidad reproductiva sea el criterio primario de las especies, como en el concepto de especie biológica, podemos darle la vuelta al argumento e inferir a partir de Datos limitados sobre la compatibilidad reproductiva que un solo grupo genotípico o genómico es probable.

las formas asexuales, Inclasificables bajo el concepto de mestizaje, y arbitrariamente definibles en cualquier nivel bajo conceptos dependiendo de la filogenia, pueden agruparse y clasificarse como grupos genotípicos exactamente de la misma manera que las especies sexuales., El nivel taxonómico preciso de la agrupación de especies para asexuales es algo arbitrario, como en los conceptos filogenéticos, pero al menos el método reconoce esta arbitrariedad en lugar de pretender usar algún principio evolutivo superior. Muchas formas asexuales como los rotíferos bdeloides tienen taxones de especies claramente distinguibles (Hutchinson, 1968; Fontaneto et al., 2007), probablemente debido a la selección ecológica por características distintas., En las bacterias, se cree que la competencia estructura en gran medida Las poblaciones asexuales con transferencia de genes horizontales promiscuas ocasionales en grupos genéticos reconocibles (Cohan, 1994, también ver concepto de especie ecológica). Por lo tanto, el aislamiento reproductivo puede ayudar, pero no es necesario para la agrupación genotípica.

Los críticos han argumentado que el criterio de cluster genotípico en especies sexuales no es otra cosa que un concepto de flujo génico de especies bajo un disfraz diferente. Esto es cierto para una interpretación especializada del flujo génico en poblaciones sexuales., Si definimos el flujo génico como exitoso o efectivo, en oposición a la entrada real de genes, podemos ver que un criterio de flujo génico se vuelve similar al criterio de cluster genotípico. Para encontrar si un evento de hibridación o flujo génico es exitoso, debemos seguir el destino de cada gen a través de todos los descendientes posibles para todos los tiempos, o podemos examinar el estado genotípico de una población y determinar si los genes de una forma se mezclan aleatoriamente con genes de otra forma., Buscar asociaciones aleatorias de genes dentro de genotipos en el enfoque genotípico por conglomerados será metodológicamente lo mismo que un análisis genotípico para determinar si una población se cruza, pero esto último requiere suposiciones adicionales. El criterio del cluster genotípico en las especies sexuales podría ser visto simplemente como una aplicación práctica del concepto de especie biológica., Sin embargo, se puede preferir el criterio de grupo genotípico al concepto de mestizaje, aunque solo sea porque su nombre enfatiza que la definición está basada en caracteres, en lugar de basarse realmente en el mestizaje, y por lo tanto es aplicable tanto a asexuales como a especies sexuales.

si una sola raza geográfica, que previamente se intergradaba en todos sus límites con otras razas geográficas, se dividiera en dos formas que coexistieran como grupos genotípicos separados, podríamos tener una situación en la que las especies politípicas ORIGINALES se convirtieran en parafiléticas., La nueva especie se ha derivado de solo una de las subespecies componentes. Por lo tanto, la parafilia de especies tendría que ser reconocida como una posibilidad bajo esta definición, tanto en el mestizaje como en los conceptos de diagnóstico.