Evolución y Selección Natural

la naturaleza no fomenta la holgura, no perdona errores
– Ralph Waldo Emerson

I han llamado a este principio, por el cual toda ligera variación, si es útil, es preservada, por el término selección natural.,
– Charles Darwin, El Origen de las Especies

En esta lección, queremos preguntar:

• ¿Cómo observaciones en la naturaleza conducir a la formulación de la teoría de la evolución?
• ¿cuáles son los puntos principales de la teoría de la evolución de Darwin?,
• ¿cómo funciona el proceso de selección natural?
• ¿Qué evidencia tenemos para la adaptación local?
• ¿cómo puede la selección natural afectar la frecuencia de los rasgos a lo largo de generaciones sucesivas?

la (R)evolución de la teoría

la teoría de la evolución es una de las grandes revoluciones intelectuales de la historia humana, cambiando drásticamente nuestra percepción del mundo y de nuestro lugar en él., Charles Darwin presentó una teoría coherente de la evolución y acumuló un gran cuerpo de evidencia en apoyo de esta teoría. En la época de Darwin, la mayoría de los científicos creían plenamente que cada organismo y cada adaptación era obra del creador. Linneaus estableció el sistema de clasificación biológica que usamos hoy en día, y lo hizo con el espíritu de catalogar las creaciones de Dios.,

En otras palabras, todas las similitudes y diferencias entre grupos de organismos que son el resultado del proceso de ramificación que crea el gran árbol de la vida (ver Figura 1), fueron vistas por filósofos y científicos de principios del siglo XIX como una consecuencia del diseño omnipotente.

sin embargo, para el siglo 19, un número de historiadores naturales estaban empezando a pensar en el cambio evolutivo como una explicación para los patrones observados en la naturaleza. Las siguientes ideas fueron parte del clima intelectual de la época de Darwin.

• nadie sabía qué tan vieja era la tierra, pero los geólogos estaban empezando a hacer estimaciones de que la Tierra era considerablemente más antigua de lo explicado por la creación bíblica. Los geólogos estaban aprendiendo más sobre los estratos, o capas formadas por períodos sucesivos de deposición de sedimentos., Esto sugirió una secuencia de tiempo, con estratos más jóvenes sobre los estratos más viejos.
• un concepto llamado uniformitarismo, debido en gran parte al influyente geólogo Charles Lyell, se comprometió a descifrar la historia de la Tierra Bajo la hipótesis de trabajo de que las condiciones y procesos actuales son la clave del pasado, investigando procesos observables en curso como la erosión y la deposición de sedimentos.
• los descubrimientos de fósiles se acumularon durante los siglos XVIII y XIX., Al principio los naturalistas pensaron que estaban encontrando restos de especies desconocidas pero aún vivas. A medida que los hallazgos de fósiles continuaron, sin embargo, se hizo evidente que nada como los dinosaurios gigantes se conocía de cualquier parte del planeta. Además, ya en 1800, Cuvier señaló que cuanto más profundos eran los estratos, menos similares eran los fósiles a las especies existentes.
• las similitudes entre grupos de organismos se consideraron evidencia de relación, lo que a su vez sugirió un cambio evolutivo., Los predecesores intelectuales de Darwin aceptaron la idea de las relaciones evolutivas entre organismos, pero no pudieron proporcionar una explicación satisfactoria de cómo ocurrió la evolución.
• Lamarck es el más famoso de estos. En 1801, propuso la evolución orgánica como la explicación de la similitud física entre grupos de organismos, y propuso un mecanismo para el cambio adaptativo basado en la herencia de características adquiridas., Él escribió de la jirafa:

» sabemos que este animal, el más alto de los mamíferos, habita en el interior de África, en lugares donde el suelo, casi siempre árido y sin pasto, lo obliga a explorar los árboles y a esforzarse continuamente para alcanzarlos. Este hábito sostenido por mucho tiempo, ha tenido el resultado en todos los miembros de su raza que las patas delanteras han crecido más largas que las patas traseras y que su cuello se ha estirado tanto, que la jirafa, sin pararse sobre sus patas traseras, levanta su cabeza a una altura de seis metros.,»

En esencia, esto dice que los cuellos de las jirafas se hicieron largos como resultado de estirarse continuamente para alcanzar un follaje alto. Larmarck era incorrecto en el mecanismo hipotético, por supuesto, pero su ejemplo deja claro que los naturalistas estaban pensando en la posibilidad de un cambio evolutivo a principios de 1800.

• Darwin fue influenciado por las observaciones hechas durante su viaje juvenil como naturalista en el barco de prospección Beagle., En las Islas Galápagos notó que las ligeras variaciones que hizo tortugas de diferentes islas claramente distintas. También observó una gran variedad de pinzones únicos, los famosos «pinzones de Darwin», que exhibían ligeras diferencias de una isla a otra. Además, todos parecían parecerse, pero diferir de, El Pinzón común en el continente de Ecuador, 600 millas al este. Los patrones en la distribución y similitud de los organismos tuvieron una influencia importante en el pensamiento de Darwin., La imagen en la parte superior de esta página es de los propios bocetos de pinzones de Darwin en su Journal of Researches.

• en 1859, Darwin publicó su famoso libro sobre el origen de las especies por medio de la selección Natural, un tomo de más de 500 páginas que reunió una amplia evidencia para su teoría. La publicación del libro causó furor-cada copia del libro fue vendida el día que fue lanzado. Los miembros de la comunidad religiosa, así como algunos colegas científicos, se indignaron por las ideas de Darwin y protestaron., La mayoría de los científicos, sin embargo, reconocieron el poder de los argumentos de Darwin. Hoy en día, las juntas escolares todavía debaten la validez e idoneidad de la teoría de Darwin en los planes de estudio de las ciencias, y todo un cuerpo de debate ha crecido alrededor de la controversia (ver el Sitio Web Talk.Orígenes para un diálogo continuo). No tenemos tiempo para cubrir toda la evidencia y argumentos de Darwin, pero podemos examinar las ideas centrales. ¿Qué dice esta teoría de la evolución?

La Teoría de Darwin

la teoría de la evolución de Darwin implica las siguientes ideas fundamentales., Las tres primeras ideas ya estaban bajo discusión entre naturalistas anteriores y contemporáneos que trabajaban en el «problema de las especies» cuando Darwin comenzó su investigación. Las contribuciones originales de Darwin fueron el mecanismo de la selección natural y abundantes cantidades de evidencia para el cambio evolutivo de muchas fuentes. También ofreció explicaciones reflexivas de las consecuencias de la evolución para nuestra comprensión de la historia de la vida y la diversidad biológica moderna.

• Las especies (poblaciones de organismos que se entrecruzan) cambian con el tiempo y el espacio., Los representantes de las especies que viven hoy en día difieren de los que vivieron en el pasado reciente, y las poblaciones en diferentes regiones geográficas hoy difieren ligeramente en forma o comportamiento. Estas diferencias se extienden al registro fósil, que proporciona un amplio apoyo a esta afirmación.

• Todos los organismos comparten antepasados comunes con otros organismos. Con el tiempo, las poblaciones pueden dividirse en diferentes especies, que comparten una población ancestral común. Bastante atrás en el tiempo, cualquier par de organismos comparte un ancestro común., Por ejemplo, los humanos compartían un ancestro común con los chimpancés hace unos ocho millones de años, con las ballenas hace unos 60 millones de años y con los canguros hace más de 100 millones de años. La ascendencia compartida explica las similitudes de los organismos que se clasifican juntos: sus similitudes reflejan la herencia de rasgos de un ancestro común.

• el cambio Evolutivo es gradual y lento en Darwin vista., Esta afirmación fue apoyada por los largos episodios de cambio gradual en los organismos en el registro fósil y el hecho de que ningún naturalista había observado la aparición repentina de una nueva especie en la época de Darwin. Desde entonces, los biólogos y paleontólogos han documentado un amplio espectro de ritmos lentos a rápidos de cambio evolutivo dentro de los linajes.

el principal mecanismo de cambio a lo largo del tiempo es la selección natural, elaborada a continuación. Este mecanismo causa cambios en las propiedades (rasgos) de los organismos dentro de los linajes de generación en generación.,

el proceso de selección Natural

el proceso de selección natural de Darwin tiene cuatro componentes.

1. Variación. Los organismos (dentro de las poblaciones) exhiben variación individual en apariencia y comportamiento. Estas variaciones pueden involucrar el tamaño del cuerpo, el color del cabello, las marcas faciales, las propiedades de la voz o el número de descendientes. Por otro lado, algunos rasgos muestran poca o ninguna variación entre los individuos, por ejemplo, el número de ojos en los vertebrados.
2. herencia. Algunos rasgos se transmiten consistentemente de padres a hijos., Tales rasgos son heredables, mientras que otros rasgos están fuertemente influenciados por las condiciones ambientales y muestran una heredabilidad débil.
3. Alta tasa de crecimiento de la población. La mayoría de las poblaciones tienen más hijos cada año de los que los recursos locales pueden soportar, lo que lleva a una lucha por los recursos. Cada generación experimenta una mortalidad sustancial.
4. supervivencia diferencial y reproducción. Los individuos que poseen rasgos adecuados para la lucha por los recursos locales contribuirán con más descendencia a la próxima generación.,

de una generación a la siguiente, la lucha por los recursos (lo que Darwin llamó la «lucha por la existencia») favorecerá a los individuos con algunas variaciones sobre otros y, por lo tanto, cambiará la frecuencia de los rasgos dentro de la población. Este proceso es la selección natural. Los rasgos que confieren una ventaja a aquellos individuos que dejan más descendencia se llaman adaptaciones.

para que la selección natural opere en un rasgo, el rasgo debe poseer variación heredable y debe conferir una ventaja en la competencia por los recursos., Si uno de estos requisitos no ocurre, entonces el rasgo no experimenta la selección natural. (Ahora sabemos que tales rasgos pueden cambiar por otros mecanismos evolutivos que se han descubierto desde la época de Darwin.)

la selección Natural opera por ventaja comparativa, no por un estándar absoluto de diseño. «as como la selección natural actúa por competencia por los recursos, adapta a los habitantes de cada país solo en relación con el grado de perfección de sus asociados» (Charles Darwin, sobre el origen de las especies, 1859).,

durante el siglo XX, la genética se integró con el mecanismo de Darwin, lo que nos permitió evaluar la selección natural como la supervivencia diferencial y la reproducción de genotipos, correspondientes a fenotipos particulares. La selección Natural solo puede trabajar en la variación existente dentro de una población. Tales variaciones surgen por mutación, un cambio en alguna parte del código genético para un rasgo. Las mutaciones surgen por casualidad y sin previsión de la ventaja o desventaja potencial de la mutación. En otras palabras, las variaciones no surgen porque sean necesarias.,

Pruebas de Selección Natural

veamos un ejemplo para ayudar a hacer la selección natural claro.

el melanismo Industrial es un fenómeno que afectó a más de 70 especies de polillas en Inglaterra. Se ha estudiado mejor en la polilla de pimienta, Biston betularia. Antes de 1800, la polilla típica de la especie tenía un patrón de luz (ver Figura 2). Las polillas de color oscuro o melánicas eran raras y, por lo tanto, eran objetos de colección.

Figura 2., Image of Peppered Moth

durante la Revolución Industrial, el hollín y otros desechos industriales oscurecieron los troncos de los árboles y mataron a los líquenes. El morfo de color claro de la polilla se volvió raro y el morfo oscuro se volvió abundante. En 1819, se vio la primera transformación melánica; en 1886, era mucho más común, ilustrando un rápido cambio evolutivo.

finalmente, los morfos de luz fueron comunes en solo unos pocos lugares, lejos de las áreas industriales., Se pensó que la causa de este cambio era la depredación selectiva por parte de las aves, que favorecía la coloración de camuflaje en la polilla.

en la década de 1950, el biólogo Kettlewell hizo experimentos de liberación y recaptura utilizando ambos morfos. A continuación se muestra un breve resumen de sus resultados. Al observar la depredación de aves desde las persianas, pudo confirmar que la notoriedad de la polilla influyó en gran medida en la posibilidad de que se comiera.,

Recapture Success

la Adaptación Local – Más Ejemplos

hasta el momento en la conferencia del día, hemos hecho hincapié en que la selección natural es la piedra angular de la teoría evolutiva. Proporciona el mecanismo para el cambio adaptativo., Cualquier cambio en el entorno (como un cambio en el color de fondo del tronco del árbol en el que se posan) es probable que conduzca a la adaptación local. Es probable que cualquier población extendida experimente diferentes condiciones ambientales en diferentes partes de su área de distribución. Como consecuencia, pronto constará de una serie de subpoblaciones que difieren ligeramente, o incluso considerablemente.

los siguientes son ejemplos que ilustran la adaptación de las poblaciones a las condiciones locales.,

• la Serpiente Rata, elaphe obsoleta, tiene poblaciones reconociblemente diferentes en diferentes lugares del Este de América del Norte (ver Figura 3). Es discutible si estas deben ser llamadas «razas» geográficas o subespecies. Todas estas poblaciones comprenden una especie, porque el apareamiento puede ocurrir entre poblaciones adyacentes, causando que las especies compartan un acervo genético común (ver la conferencia sobre especiación).,

Figura 3: Subespecie de la rata serpiente Elaphe obsoleta, que se entrecruzan, donde sus rangos de cumplir.

• los pinzones de Galápagos son el famoso ejemplo del viaje de Darwin. Cada isla de Galápagos que Darwin visitó tenía su propio tipo de Pinzón (14 en total), que no se encuentra en ningún otro lugar del mundo., Algunos tenían picos adaptados para comer semillas grandes, otros para semillas pequeñas, algunos tenían picos similares a loros para alimentarse de brotes y frutas, y algunos tenían picos esbeltos para alimentarse de insectos pequeños (ver Figura 4). Uno usó una espina para buscar larvas de insectos en la madera, como hacen algunos pájaros carpinteros. (Seis eran habitantes de la tierra, y ocho eran pinzones de árboles.) (Esta diversificación en diferentes roles ecológicos, o nichos, se considera necesaria para permitir la coexistencia de múltiples especies, un tema que examinaremos en una conferencia posterior., Para Darwin, parecía que cada uno estaba ligeramente modificado de un colono original, probablemente el pinzón en el continente de América del Sur, a unas 600 millas al este. Es probable que la radiación adaptativa condujo a la formación de tantas especies porque otras aves eran pocas o ausentes, dejando nichos vacíos para llenar; y porque las numerosas islas de Galápagos proporcionaron una amplia oportunidad para el aislamiento geográfico.,

Figura 4

la Estabilización, Direccional, y la Diversificación de Selección

por último, vamos a ver una estadística manera de pensar acerca de la selección. Supongamos que cada población puede ser representada como una distribución de frecuencia para algún rasgo size tamaño del pico, por ejemplo. Tenga en cuenta de nuevo que la variación en un rasgo es la materia prima crítica para que ocurra la evolución.

¿cómo será la distribución de frecuencia en la próxima generación?,

Figuras 5a-c

primero, la proporción de individuos con cada valor del rasgo (tamaño del pico o peso corporal) podría ser exactamente la misma. En segundo lugar, puede haber un cambio de dirección en una sola dirección. En tercer lugar (y con tal rareza que su existencia es discutible), podría haber un cambio simultáneo en ambas direcciones (por ejemplo, se favorecen los picos más grandes y más pequeños, a expensas de los de tamaño intermedio). Las figuras 5a-c capturan estas tres categorías principales de selección natural.,

Figura 6

Bajo la estabilización de selección, variaciones extremas de ambos extremos de la distribución de frecuencias son eliminados. La distribución de frecuencias se ve exactamente como lo hizo en la generación anterior (Ver figura 5a). Probablemente esta es la forma más común de selección natural, y a menudo la confundimos con NINGUNA selección. Un ejemplo de la vida real es el del peso al nacer de los bebés humanos (véase la Figura 6).,

Bajo la selección direccional, los individuos en un extremo de la distribución de tamaños de pico tienen un desempeño especialmente bueno, por lo que la distribución de frecuencia del rasgo en la generación posterior se desplaza de donde estaba en la generación parental (ver figura 5b). Esto es lo que usualmente pensamos como selección natural. El melanismo Industrial es un ejemplo de ello.

Figura 7

El fósil linaje del caballo proporciona una notable demostración de direccional de la sucesión., El linaje completo es bastante complicado y no es solo una línea simple desde el pequeño caballo del amanecer Hyracotherium del Eoceno temprano, hasta el familiar Equus de hoy. En general, sin embargo, el caballo ha evolucionado de un ancestro de cuerpo pequeño construido para moverse a través de bosques y matorrales a su descendiente de patas largas construido para la velocidad en los pastizales abiertos. Esta evolución ha implicado cambios bien documentados en los dientes, la longitud de las piernas y la estructura del dedo del pie (ver Figura 7).,

en la selección diversificadora (disruptiva), ambos extremos se ven favorecidos a expensas de las variedades intermedias (ver figura 5c). Esto es poco común, pero de interés teórico porque sugiere un mecanismo para la formación de especies sin aislamiento geográfico (ver la conferencia sobre especiación).

resumen

la teoría de la evolución de Darwin cambió fundamentalmente la dirección del pensamiento científico futuro, aunque se construyó sobre un cuerpo creciente de pensamiento que comenzó a cuestionar ideas anteriores sobre el mundo natural.,

el núcleo de la teoría de Darwin es la selección natural, un proceso que ocurre a lo largo de generaciones sucesivas y se define como la reproducción diferencial de genotipos.

la selección Natural requiere variación heredable en un rasgo dado, y supervivencia diferencial y reproducción asociada con la posesión de ese rasgo.

los ejemplos de selección natural están bien documentados, tanto por observación como a través del registro fósil.,

la selección actúa sobre la frecuencia de los rasgos, y puede tomar la forma de estabilizar, direccional o diversificar la selección.

lecturas sugeridas

o Darwin, C. 1959. Sobre el origen de las especies por medio de la selección Natural, o, la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida. Londres: J. Murray.

o Futuyma, D. J. 1986. Biología Evolutiva. Sunderland, Mass: Sinauer Associates, Inc.

o Dawkins, R. 1989. El Gen Egoísta. Oxford: Oxford University Press.,