Chapitre 11 – le Cortex cérébral

organisation générale

le cortex cérébral est la couverture extérieure de la matière grise sur les hémisphères. C’est typiquement 2 – 3 millimètres d’épaisseur, couvrant le gyri et le sulci. Certaines régions corticales ont des fonctions un peu plus simples, appelées les Cortex primaires. Il s’agit notamment des zones recevant directement une entrée sensorielle (vision, audition, sensation somatique) ou directement impliquées dans la production de mouvements des membres ou des yeux. Les Cortex d’association supportent des fonctions plus complexes., Les régions du cortex d’association sont adjacentes aux Cortex primaires et comprennent une grande partie de la partie rostrale des lobes frontaux, ainsi que des régions englobant les zones du lobe pariétal postérieur, du lobe temporal et de la partie antérieure des lobes occipitaux. Ces domaines sont importants dans les fonctions corticales plus complexes, y compris la mémoire, le langage, l’abstraction, la créativité, le jugement, l’émotion et l’attention. Ils participent également à la synthèse des mouvements.

Le Néocortex

la Plupart du cortex cérébral est le néocortex., Cependant, il existe des zones phylogénétiquement plus anciennes du cortex appelées l’allocortex. Ces zones plus primitives sont situées dans les lobes temporaux médiaux et sont impliquées dans les fonctions d’olfaction et de survie telles que les réactions viscérales et émotionnelles. À son tour, l’allocortex a deux composants: le paléocortex et l’archicortex. Le paléocortex comprend le lobe piriforme, spécialisé pour l’olfaction, et le cortex entorhinal. L’archicortex se compose de l’hippocampe, qui est un cortex à trois couches traitant de l’encodage de la mémoire déclarative et des fonctions spatiales.,

Le néocortex représente la grande majorité du cortex cérébral. Il a six couches et contient entre 10 et 14 milliards de neurones. Les six couches de cette partie du cortex sont numérotées avec des chiffres romains de superficiel à profond. La couche I est la couche moléculaire, qui contient très peu de neurones; la couche II la couche granulaire externe; la couche III la couche pyramidale externe; la couche IV la couche granulaire interne; la couche V la couche pyramidale interne; et la couche VI la couche multiforme, ou fusiforme., Chaque couche corticale contient différentes formes neuronales, tailles et densité ainsi que différentes organisations de fibres nerveuses.

fonctionnellement, les couches du cortex cérébral peuvent être divisées en trois parties. Les couches supragranulaires sont constituées des couches I à III. les couches supragranulaires sont l’origine principale et la terminaison des connexions intracorticales, qui sont soit associationnelles (c’est-à-dire avec d’autres zones du même hémisphère), soit commissurales (c’est-à-dire des connexions à l’hémisphère opposé, principalement à travers le corps calleux)., La partie supragranulaire du cortex est très développée chez l’homme et permet la communication entre une partie du cortex et d’autres régions.

la couche granulaire interne, la couche IV, reçoit des connexions thalamocorticales, en particulier à partir des noyaux thalamiques spécifiques. Ceci est le plus important dans les Cortex sensoriels primaires.

Les couches infragranulaires, les couches V et VI, relient principalement le cortex cérébral aux régions sous-corticales. Ces couches sont les plus développées dans les zones corticales motrices., Les zones motrices ont des couches granulaires extrêmement petites ou inexistantes et sont souvent appelées « cortex agranulaire ». La couche V donne lieu à toutes les principales projections efférentes corticales vers les ganglions de la base, le tronc cérébral et la moelle épinière. La couche VI, la couche multiforme ou fusiforme, projette principalement vers le thalamus.

Il existe plusieurs types de cellules identifiables dans le cortex cérébral. Les cellules pyramidales sont le type cellulaire principal dans les couches III et V. Ces cellules peuvent être extrêmement grandes dans la couche V du cortex moteur, donnant naissance à la plupart des fibres corticobulbaires et corticospinales., Les plus grands de ces neurones sont appelés « cellules de Betz ». Ces cellules sont de forme pyramidale, avec une dendrite apicale qui s’étend jusqu’à la couche I du cortex. Il existe également plusieurs dendrites basales faisant saillie latéralement à partir de la base de ces neurones. Les dendrites des neurones corticaux ont de nombreuses épines qui sont des sites de synapse. L’axone mince qui provient de la base de la cellule pyramidale a des collatéraux et un long processus qui quitte le cortex. C’est le processus qui se connecte avec d’autres régions du cerveau en s’étendant à travers la substance blanche jusqu’au cortex.,

Les cellules stellaires ou granulaires sont les plus proéminentes dans la couche IV. leurs axones restent dans le cortex. Il existe plusieurs types de cellules moins communs, y compris les cellules horizontales, les cellules fusiformes et les cellules de Martinotti. Il n’est pas important que vous connaissiez ces types de cellules mineures, mais il est important de noter que les cellules pyramidales et granulaires ne sont pas les seuls types de cellules du cortex.

La cytoarchitecture corticale cérébrale a été décrite par Brodmann en 1908 et 1909 (Figure 34)., Alors que cette étude a été faite uniquement sur la base de la composition cellulaire du cortex (et des couches corticales), la carte qu’il a créée correspond très bien à la cartographie fonctionnelle du cortex. Nous utiliserons ce schéma de numérotation dans la discussion suivante.

Cortex sensoriel

Cortex somatosensoriel

le cortex somatosensoriel primaire (si; zones 3,1,2) est situé dans le gyrus post-central. Ceci reçoit l’entrée somatotopique du VPL et du VPM du thalamus. Histologiquement, cette zone serait constituée de cortex granulaire., L’homoncule sensoriel comprend une représentation corticale du corps basée sur le degré d’innervation sensorielle. Il y a en fait quatre sous-cartes, une chacune dans les zones 3a, 3b, 1 et 2. Les zones très sensibles telles que les lèvres et le bout des doigts ont une représentation énorme. Les neurones de chaque site cortical (en particulier la couche IV) sont disposés en colonnes représentant des régions corporelles spécifiques. Si une région est amputée (comme un doigt), il y a réorganisation avec des neurones répondant à la stimulation des parties du corps adjacentes. Cela peut également se produire à la suite d’une utilisation accrue d’une partie du corps., Les dommages au cortex sensoriel entraînent une diminution des seuils sensoriels, une incapacité à discriminer les propriétés des stimuli tactiles ou à identifier les objets au toucher.

le cortex somatosensoriel secondaire (SII; zone 40) se trouve dans le lobe pariétal inférieur. Cela reçoit des connexions du cortex sensoriel primaire et aussi des noyaux thalamiques moins spécifiques. Cela répond aux stimuli sensoriels de manière bilatérale, bien qu’avec beaucoup moins de précision que le cortex primaire. Néanmoins, les lésions de cette zone peuvent altérer certains éléments de discrimination sensorielle.,

le cortex d’association somatosensorielle (Zones 5 et 7) est directement postérieur au cortex sensoriel dans les lobes pariétaux supérieurs. Cela reçoit des connexions synthétisées à partir des Cortex sensoriels primaires et secondaires. Ces neurones répondent à plusieurs types d’entrées et sont impliqués dans des associations complexes. Les dommages peuvent affecter la capacité de reconnaître les objets même si les objets peuvent être ressentis (agnosie tactile)., Les lésions corticales, en particulier dans la zone du cortex où le lobe pariétal postérieur rencontre l’occipital antérieur et le lobe temporal postérieur supérieur, peuvent causer la négligence du côté controlatéral du monde. Cela se produit généralement avec des lésions de l’hémisphère non dominantes, car cet hémisphère semble nécessaire pour distribuer l’attention des deux côtés du corps. L’hémisphère dominant semble seulement « prêter attention » au côté associé (généralement à droite) du monde., Par conséquent, la négligence implique généralement le côté gauche et peut être si grave que l’individu nie même que son côté gauche lui appartient.

cortex visuel

le cortex visuel primaire (VI; zone 17) également appelé cortex strié, entoure le sillon calcarien. Cette zone a une grande couche granulaire avec des colonnes denses de neurones, appelées colonnes de dominance oculaire. Les colonnes adjacentes proviennent des mêmes parties homonomes des yeux gauche et droit (c’est-à-dire des parties qui détectent les images des parties correspondantes du monde visuel)., La macula, les plus sensibles partie du centre de la rétine, est représentée à l’extrémité postérieure du lobe occipital. La partie supérieure de projets à la partie inférieure du cortex strié. Les lésions du lobe occipital provoqueraient la cécité corticale et la difficulté à suivre les objets.

le cortex visuel primaire projette vers les zones corticales qui l’entourent, appelées zones d’association visuelle (V2, V3; zones 18 et 19), où les signaux sont interprétés et la forme est reconnue., En plus des connexions du cortex visuel, il existe également des entrées dans les zones d’association visuelle directement à partir du géniculé latéral. Les lésions sélectives de ces zones d’association produiront une incapacité à reconnaître les objets même lorsqu’ils peuvent être vus. Il existe d’autres aspects de la fonction visuelle qui sont représentés dans d’autres régions du cortex adjacent. V4 est nécessaire pour la reconnaissance des couleurs et V5 (qui réside dans la partie postérieure du gyrus temporal Moyen – également appelé MT) est responsable de la reconnaissance du mouvement.,

Cortex auditif

Les Cortex auditifs primaires (ai; zone 41) se trouvent sur le gyri temporal transversal, s’étendant dans les fissures latérales. Ces circonvolutions sont situés sur la partie supérieure du supérieur gyrus temporal. Il existe des cartes tonotopiques pour différents tons. Les lésions corticales unilatérales n’affectent pas l’audition en raison de la représentation sonore complètement bilatérale.

Il existe des zones d’association auditive entourant le cortex auditif primaire (AII; zone 42). Ces domaines sont impliqués dans l’interprétation du son., Dans l’hémisphère dominant, le cortex entourant le cortex auditif (zone 22) est nécessaire pour comprendre le langage. C’est ce qu’on appelle la zone de Wernicke. Les dommages causés à cette zone peuvent entraîner une incapacité à comprendre la langue, y compris la langue écrite. Dans l’hémisphère non dominant, cela peut être impliqué dans la compréhension du ton de la voix.

Le goût est détecté dans la partie inférieure du gyrus post-central, bilatéralement, s’étendant dans la fissure latérale, y compris l’insula. Les sensations afférentes vestibulaires sont traitées dans le gyri pariétal temporal supérieur ou inférieur.,

Cortex moteur

cortex moteur primaire et secondaire

le cortex moteur primaire (MI; Zone 4) se trouve dans le gyrus précentral. C’est l’origine de la plupart des voies corticospinales et d’un grand nombre de fibres bulbaires corticales, en particulier celles contrôlant les nerfs crâniens moteurs. Cela a également des projections au thalamus et au ganglion de la base. Le VL du thalamus apporte un apport significatif à ce noyau et le gyrus précentral reçoit également un apport significatif des zones corticales sensorielles ainsi que des parties prémotrices du cortex cérébral., Il existe une organisation somatotopique très bien définie du cortex moteur et c’est la région du cortex à partir de laquelle les mouvements peuvent être générés par la plus faible intensité de stimulation électrique. Des mouvements spécifiques ont tendance à être représentés (comme la flexion du coude) plutôt que des muscles spécifiques. Les lésions produisent une faiblesse controlatérale spastique, qui est la plus importante dans les extrémités distales.

le cortex prémoteur (zone 6) est immédiatement antérieur au cortex moteur et possède plusieurs des mêmes connexions que le cortex moteur., Cependant, la majeure partie de sa sortie est vers le cortex moteur, avec une plus petite sortie vers le tronc cérébral et la moelle épinière. Cette région reçoit l’entrée du cortex d’association sensorielle ainsi que la rétroaction des ganglions de la base via les VA et VL du thalamus. La stimulation électrique de cette zone a tendance à produire des mouvements plus complexes et à une intensité de stimulus plus élevée que les mouvements simples de L’im. Les lésions produisent une faiblesse moins grave mais une plus grande spasticité que les patients présentant des lésions de gyrus précentral isolées.,

la zone motrice supplémentaire (MII, partie superiomédiale de la zone 6) est une partie du cortex prémoteur qui s’étend sur le côté médial de l’hémisphère. Cela projette vers le cortex moteur primaire, les ganglions de la base, le thalamus et le tronc cérébral et a également des connexions avec la zone motrice supplémentaire controlatérale. Cette zone devient active avant le mouvement et se sent impliquée dans l’initiation du mouvement. Les lésions de cette zone peuvent entraîner une incapacité à initier des mouvements, appelés abulia.,

champs oculaires

les champs oculaires frontaux (zone inférieure 8) sont situés juste inférieurs et rostraux au cortex prémoteur. L’activité dans cette région entraîne un mouvement oculaire horizontal conjugué des yeux loin du stimulus. Cela reçoit l’entrée du noyau dorsal médial du thalamus ainsi que d’autres zones du cortex cérébral. Il fait la sortie au colliculus supérieur et au PPRF. Les lésions de cette zone bloquent initialement le mouvement volontaire du côté des lésions, bien que les patients compensent lentement ce déficit.,

les champs occipitaux de l’œil sont situés dans le cortex d’association visuelle. Cela projette sur les champs oculaires frontaux ainsi que sur les noyaux Pontins pour générer des mouvements oculaires de poursuite en douceur. Les lésions produiront des difficultés à se fixer sur une cible et produiront également des anomalies dans les réponses optocinétiques.

Cortex du langage

Il existe des zones d’importance particulière du cortex cérébral. La zone de langue réceptive, la zone de Wernicke (zone 22) se trouve dans le lobe temporal supérieur, s’étendant jusqu’au gyri supramarginal (zone 40) et angulaire (zone 39)., Les lésions produisent une aphasie réceptive avec des problèmes de compréhension du langage parlé et écrit.

Les lésions des parties operculaires et triangulaires du gyrus frontal inférieur (zones 44 et 45), appelées zone de Broca dans l’hémisphère dominant, produisent une aphasie expressive ou motrice. Ces patients ont de la difficulté à générer un langage parlé ou écrit.

dans l’hémisphère non dominant, les lésions des régions du cerveau qui sont analogues aux zones de Wernicke et de Broca affectent la capacité de comprendre ou de générer des inflexions de la voix, respectivement.,

le Cortex Préfrontal

Le cortex préfrontal est extrêmement bien développé chez les humains. Il subit également la plus grande quantité de développement postnatal. Il existe deux parties principales de ce cortex, le cortex préfrontal dorsolatéral (DLPC; principalement les zones 9 et 10) et le cortex préfrontal orbitomédial (en particulier les zones 11 et 12). Le DLPC est principalement impliqué dans des fonctions exécutives. Ceux-ci incluent la mémoire de travail, le jugement, la planification, le séquençage de l’activité, le raisonnement abstrait et la division de l’attention., Le cortex préfrontal orbitomédial est impliqué dans le contrôle des impulsions, la personnalité, la réactivité à l’environnement et l’Humeur. Une zone particulière, le gyrus cingulaire antérieur (zones 24 et 25; régions sous-calleuses et sous-génitales) semble être la plus associée à l’Humeur (en particulier la dépression et la manie). Bien que la latéralité ne soit pas aussi bien reconnue dans le cortex préfrontal que dans le langage, il semble y avoir une certaine latéralité, avec des lésions du cortex dominant tendant à produire une dépression et de l’hémisphère non dominant tendant à produire une manie.,

le premier et le plus frappant exemple de fonctions du lobe frontal est venu de la description des résultats de la lésion du cortex préfrontal orbital et médial chez un superviseur de la construction ferroviaire, Phineas Gage dont les lobes frontaux ont été détruits par une tige de bourrage qui a traversé verticalement son crâne endommageant principalement les régions frontales orbitomédiales bilatéralement. La description de son comportement ultérieur par Harlow en 1868 reste un classique:

 » l’équilibre ou l’équilibre, pour ainsi dire, entre ses facultés intellectuelles et ses propensions animales, semble avoir été détruit., Il est en forme, irrévérencieux, se livrant parfois aux grossièretés les plus grossières (ce qui n’était pas sa coutume auparavant), mais peu de déférence pour ses semblables, impatient de retenue ou de conseils quand cela entre en conflit avec ses désirs, parfois obstinément obstiné, mais capricieux et vacillant, élaborant de nombreux plans d’opérations futures, qui à peine arrangés qu’ils sont abandonnés… à cet égard, son esprit a été radicalement changé, si décidément que ses amis et connaissances ont dit qu’il n’était plus Gage.,' »

les lobes frontaux se connectent à toutes les autres régions corticales par l’intermédiaire de fibres d’association. Il reçoit une contribution particulièrement forte du cortex limbique, de l’amygdale et des noyaux septaux, zones impliquées dans les réponses émotionnelles. Les Patients présentant des lésions dans ce domaine sont souvent appelés ayant une personnalité modifiée.

Association et fibres Commissurales

enfin, les régions du cortex cérébral sont liées entre elles par des faisceaux de fibres de matière blanche. Il existe des faisceaux d’associations qui relient une partie du cortex à une autre., Ces fibres d’association proviennent généralement de la couche III et se terminent par les couches I et II. celles-ci peuvent être courtes et connecter des gyri adjacents ou peuvent connecter un lobe à un autre. Les voies communes comprennent le fascicule longitudinal supérieur (arqué), le fascicule frontal occipital supérieur, le fascicule frontal occipital inférieur, le fascicule unciné et le cingulum.

Les fibres Commissurales relient un hémisphère à l’autre. La plus grande connexion commissurale est le corps calleux, qui se compose d’environ 300 000 fibres., Les dommages à cette voie peuvent produire un « cerveau divisé » chez certains individus, où un individu peut littéralement sembler avoir deux esprits. La commissure antérieure représente une connexion plus petite entre les hémisphères qui relie les structures du lobe temporal antérieur, y compris l’amygdale et d’autres structures du lobe olfactif.