critères de grappe génotypique et tests d’affectation

Pour qu’il existe des écarts morphologiques ou génétiques entre les espèces, le flux génétique (le cas échéant) entre les espèces doit être équilibré par une force opposée de sélection perturbatrice., Dans son propre travail, l’auteur avait étudié les zones hybrides entre les formes géographiques des papillons, et l’auteur a tenté de montrer qu’une définition statistique pratique des espèces par rapport aux races géographiques pouvait être construite en utilisant uniquement des lacunes morphologiques et génétiques, plutôt que d’utiliser les processus phylogénétiques ou évolutifs qui ont causé les lacunes.

cependant, pour définir des espèces au moyen des lacunes entre elles, il faut tenir compte de la nature des lacunes pour éviter de tomber dans le piège de définir des formes polymorphes comme des espèces distinctes, ou de grouper des espèces sœurs., Plutôt que d’utiliser simplement la morphologie externe, dans les cas difficiles, l’auteur a proposé que nous puissions également considérer la génétique. L’ADN a un code numérique plutôt qu’analogique, donc il y a des écarts génétiques entre pratiquement n’importe quelle paire d’individus. Il est donc clair que nous ne pouvons pas utiliser n’importe quelle discrétion au niveau génétique pour définir les espèces. Les sexes séparés et les formes femelles polymorphes de Papilio papillons mimétiques ont également des écarts entre eux exactement de cette façon., Un élément génétique, qui peut être une seule paire de bases, un allèle au niveau d’un gène, l’ensemble du génome mitochondrial, un réarrangement chromosomique, ou peut-être un chromosome sexuel, peut déterminer les différences génétiques ou morphologiques entre ces formes polymorphes.

pour être considérés comme faisant partie d’une seule population locale, et donc d’une même espèce locale, nous nous attendons à ce que des éléments génétiques polymorphes tels que les gènes de mimétisme et les chromosomes sexuels soient combinés approximativement de manière aléatoire avec des polymorphismes au niveau d’éléments génétiques trouvés sur d’autres chromosomes ou de L’ADN extrachromosomique., Chaque individu peut être un génotype multilocus distinct, mais nous reconnaissons un seul groupe de génotypes parce que les polymorphismes à un élément génétique sont indépendants des polymorphismes à d’autres. Inversement, si les allèles d’un locus sont fortement associés à des allèles d’autres éléments non liés (c’est-à-dire un déséquilibre de liaison ou un déséquilibre gamétique), nous avons des preuves pour plus d’une population distincte; si ces deux populations se chevauchent spatialement, les groupes sont probablement aussi des espèces distinctes.,

beaucoup d’entre nous ont donc proposé un « critère de grappe génotypique” pour les espèces (Mallet, 1995; Feder, 1998). Le terme « cluster génomique” serait peut-être un synonyme plus approprié dans l’ère postgénomique d’aujourd’hui. Les espèces sont reconnues par les écarts morphologiques et génétiques entre les populations d’une région plutôt que par la phylogénie, la cohésion ou l’isolement reproductif qui sont responsables de ces écarts (Mallet, 1995). Dans une zone locale, des espèces distinctes sont reconnues s’il existe plusieurs grappes séparées par des lacunes phénotypiques ou génotypiques multilocus., Une seule espèce (hypothèse nulle) est reconnue s’il n’y a qu’un seul cluster dans la distribution de fréquence des phénotypes et génotypes multilocus. Les lacunes génotypiques peuvent être entièrement vacantes ou contenir de basses fréquences de génotypes intermédiaires ou d’hybrides (Figure 1). La définition est utile car on évite la pensée tautologique: les hypothèses sur la spéciation ou la phylogénie des taxons deviennent indépendantes des hypothèses sur la nature de l’isolement reproductif ou de la phylogénie sous-jacente aux taxons étudiés.,

la Figure 1. Critère de grappe génotypique ou génomique pour les espèces. Un échantillon d’individus est fait à un seul endroit et à un seul moment. Le nombre d’individus est représenté par les contours dans l’espace génotypique multidimensionnel. Les pics dans l’abondance sont représentés par des « +. »Deux espèces sont détectées s’il y a deux pics dans la distribution génotypique (à droite, distribution bimodale; Voir Aussi Jiggins et Mallet, 2000). Sinon, l’hypothèse nulle d’une seule espèce n’est pas rejetée (à gauche, distribution unimodale)., Note: les axes représentent l’espace morphologique/génotypique multidimensionnel, pas l’espace géographique.

des procédures statistiques bayésiennes, appelées” tests d’affectation », sont aujourd’hui régulièrement utilisées pour estimer le nombre de clusters génotypiques à partir de données de génotype multilocus individuelles (Pritchard et al., 2000; Falush et coll., 2003; Huelsenbeck et Andolfatto, 2007): si de tels groupes génétiques sont statistiquement distinguables en sympatrie, la plupart seraient d’accord pour dire qu’il s’agit d’espèces distinctes.,

Les clusters génotypiques ne sont ni profonds ni originaux; l’auteur fait remonter la première utilisation de la méthode au critère d’écart morphologique des espèces de Darwin (1859) (voir critère D’espèce morphologique de Darwin), bien que les sources antérieures emploient probablement des idées similaires car l’acceptation de l’évolution n’est pas nécessaire pour identifier les espèces De nombreuses propositions similaires ont été faites plus récemment (Simpson, 1937; Hutchinson, 1968; Sokal et Crovello, 1970; Avise et Ball, 1990; Cohan, 1994; Smith, 1994)., L’approche est essentiellement la même dans la plupart des décisions taxonomiques (voir pratique taxonomique), dans le concept phénétique (voir concept D’espèce Phénétique), ou dans une application pratique du concept d’espèce biologique (voir ci-dessous). Les clusters génotypiques Multilocus sont presque universellement appliqués comme critère de spéciation dans les modèles théoriques de spéciation sympatrique (par exemple,, Dieckmann et Doebeli, 1999; Gavrilets et Waxman, 2002; Kondrashov et Mina, 1986; Kondrashov et Kondrashov, 1999): dans ces modèles, une distribution génotypique bimodale évolue par isolement reproductif, mais c’est la démonstration qu’une paire de groupes d’individus génétiquement divergents émergent d’une seule population, plutôt que la simple existence d’inviabilité hybride ou de choix de partenaire, qui est nécessaire pour prouver la spéciation.,

cette utilisation générale de critères morphologiques ou génétiques directs dans la définition des espèces, par opposition aux inférences reproductives ou phylogénétiques faites à partir de telles données, a apparemment manqué de soutien généralisé en raison de la nécessité supposée d’une séparation entre le concept et le critère taxonomique (Mayr, 1970). L’intention de l’auteur était de justifier statistiquement et en termes de génétique la définition des espèces des taxonomistes darwiniens et pratiques, plutôt que d’imposer, comme dans le code à barres de l’ADN, l’utilisation de gènes au lieu de la morphologie pour définir les espèces., La plupart des espèces de grappes génotypiques peuvent être reconnues morphologiquement; par exemple, des éléments de motif mineurs chez les Papilio papillons peuvent être utilisés pour unir les différentes formes polymorphes; cependant, avec des données de marqueurs moléculaires abondantes, nous pourrions facilement utiliser la version génétique du critère pour trier les spécimens réels.

Il y a, bien sûr, toutes les raisons de conclure après avoir vu un papillon mâle s’accoupler avec une femelle différente qu’ils appartiennent à la même espèce., Cependant, comme l’hybridation se produit occasionnellement entre des formes normalement considérées comme différentes espèces, on n’utilise pas tant le comportement d’accouplement lui-même pour définir les espèces que de déduire que de tels accouplements sont suffisamment communs pour provoquer une homogénéisation des fréquences génétiques entre ces mâles et ces femelles. Nous en déduisons que, si nous devions analyser leurs génomes, les deux formes auraient des caractéristiques génétiques similaires à part ces quelques gènes déterminant le polymorphisme ou le dimorphisme sexuel, c’est-à-dire qu’elles appartiendraient au même groupe génotypique., Au lieu que la compatibilité reproductive soit le critère principal des espèces, comme dans le concept d’espèce biologique, nous pouvons renverser l’argument et déduire à partir de données limitées sur la compatibilité reproductive qu’un seul groupe génotypique ou génomique est probable.

Les formes asexuées, inclassables selon le concept de métissage, et arbitrairement définissables à n’importe quel niveau selon les concepts en fonction de la phylogénie, peuvent être groupées et classées comme amas génotypiques exactement de la même manière que les espèces sexuelles., Le niveau taxonomique précis du regroupement des espèces pour les asexuels est quelque peu arbitraire, comme dans les concepts phylogénétiques, mais au moins la méthode reconnaît cet arbitraire plutôt que de prétendre utiliser un principe évolutif supérieur. De nombreuses formes asexuées telles que les rotifères bdelloïdes ont des taxons d’espèces clairement distinguables (Hutchinson, 1968; Fontaneto et al., 2007), probablement en raison de la sélection écologique pour des caractéristiques distinctes., Chez les bactéries, on pense que la compétition structure des populations en grande partie asexuées avec un transfert horizontal occasionnel de gènes promiscuous en groupes génétiques reconnaissables (Cohan, 1994, Voir Aussi concept D’espèce Écologique). Ainsi, l’isolement reproductif peut aider, mais n’est pas nécessaire pour le regroupement génotypique.

Les critiques ont soutenu que le critère de grappe génotypique chez les espèces sexuelles n’est rien d’autre qu’un concept de flux génique des espèces sous une forme différente. Cela est vrai pour une interprétation spécialisée du flux génétique dans les populations sexuelles., Si nous définissons le flux génique comme étant réussi ou efficace, par opposition à l’entrée réelle de gènes, nous pouvons voir qu’un critère de flux génique devient similaire au critère de cluster génotypique. Pour déterminer si un événement d’hybridation ou de flux de gènes est réussi, nous devons soit suivre le sort de chaque gène à travers tous les descendants possibles pour tous les temps, soit examiner l’état génotypique d’une population et déterminer si les gènes d’une forme sont mélangés au hasard avec des gènes d’une autre forme., La recherche d’associations aléatoires de gènes au sein des génotypes dans l’approche par grappes génotypiques sera méthodologiquement la même qu’une analyse génotypique pour déterminer si une population est métissée, mais cette dernière nécessite des hypothèses supplémentaires. Le critère de grappe génotypique chez les espèces sexuelles pourrait donc être considéré simplement comme une application pratique du concept d’espèce biologique., Cependant, on peut préférer le critère de grappe génotypique au concept de métissage, ne serait-ce que parce que son nom souligne que la définition est basée sur les caractères, plutôt que sur le métissage, et est donc applicable aux asexuels ainsi qu’aux espèces sexuelles.

si une seule race géographique, qui était auparavant intergradée à toutes ses limites avec d’autres races géographiques, devait se diviser en deux formes qui coexistent en groupes génotypiques distincts, nous pourrions avoir une situation où l’espèce polytypique originale deviendrait paraphylétique., La nouvelle espèce a été dérivée d’une seule des sous-espèces constitutives. Ainsi, la paraphylie des espèces devrait être reconnue comme une possibilité dans cette définition, comme dans les concepts de métissage et de diagnostic.