la productivité Océanique fait surtout référence à la production de matière organique par « le phytoplancton, les » plantes en suspension dans l’océan, dont la plupart sont des unicellulaires., Le phytoplancton est un « photoautotrophe », qui récolte la lumière pour convertir le carbone inorganique en carbone organique, et il fournit ce carbone organique à divers » hétérotrophes », des organismes qui obtiennent leur énergie uniquement à partir de la respiration de la matière organique. Les hétérotrophes de l’océan ouvert comprennent les bactéries ainsi que le « zooplancton » unicellulaire et multicellulaire plus complexe (animaux flottants), le « nekton » (organismes nageurs, y compris les poissons et les mammifères marins) et le « benthos » (la communauté d’organismes du fond marin).,
les nombreux cycles imbriqués du carbone associés à la productivité des océans sont révélés par les définitions suivantes (Bender et al. 1987) (Figure 1). La » production primaire brute « (GPP) fait référence au taux total de production de carbone organique par les autotrophes, tandis que la » respiration » fait référence à l’oxydation énergétique du carbone organique en dioxyde de carbone. La » production primaire nette » (NPP) est la GPP moins le taux de respiration propre des autotrophes; c’est donc la vitesse à laquelle le métabolisme complet du phytoplancton produit de la biomasse., La » production secondaire » (SP) désigne généralement le taux de croissance de la biomasse hétérotrophe. Seule une petite fraction de la matière organique ingérée par les organismes hétérotrophes est utilisée pour se développer, la majorité étant respirée en carbone inorganique dissous et en nutriments qui peuvent être réutilisés par les autotrophes. Par conséquent, la SP dans l’océan est petite par rapport à la centrale nucléaire. Les pêches dépendent de la SP; elles dépendent donc à la fois de la centrale nucléaire et de l’efficacité avec laquelle la matière organique est transférée dans le réseau alimentaire (c.-à-d. le rapport SP/centrale nucléaire)., La » production nette de l’écosystème » (NEP) est la GPP moins la respiration de tous les organismes de l’écosystème. La valeur de la NEP dépend des limites définies pour l’écosystème. Si l’on considère l’océan de surface éclairé par le soleil jusqu’au niveau de lumière de 1% (la « zone euphotique ») au cours d’une année entière, alors la NEP équivaut au carbone organique particulaire qui s’enfonce dans l’intérieur sombre de l’océan et au carbone organique dissous qui circule hors de la zone euphotique., Dans ce cas, la NEP est aussi souvent appelée « production d’exportation » (ou « nouvelle production » (Dugdale & Goering 1967), comme discuté ci-dessous). En revanche, la NEP pour l’ensemble de l’océan, y compris ses sédiments peu profonds, équivaut à peu près à l’enfouissement lent de la matière organique dans les sédiments moins le taux de matière organique entrant des continents.,
Il n’y a pas d’accumulation de la biomasse vivante dans l’environnement marin, à comparer avec les forêts et les prairies, sur les terres (Sarmiento & Bender, 1994). Néanmoins, la biologie océanique est responsable du stockage de plus de carbone loin de l’atmosphère que la biosphère terrestre (Broecker, 1982)., Ceci est réalisé par le naufrage de la matière organique hors de l’océan de surface et dans l’intérieur de l’océan avant qu’elle ne soit renvoyée au carbone inorganique dissous et aux nutriments dissous par décomposition bactérienne. Les océanographes appellent souvent ce processus la « pompe biologique », car il pompe le dioxyde de carbone (CO2) hors de l’océan de surface et de l’atmosphère et dans l’océan profond volumineux (Volk & Hoffert 1985).
seule une fraction de la matière organique produite dans l’océan de surface a le destin d’être exportée vers l’océan profond., De la matière organique produite par le phytoplancton (centrale nucléaire), la plus grande partie est réinjectée dans des formes inorganiques dissoutes dans l’océan de surface et donc recyclée pour être utilisée par le phytoplancton (Eppley & Peterson 1979) (Figure 1). La plupart des cellules de phytoplancton sont trop petites pour couler individuellement, de sorte que le naufrage ne se produit qu’une fois qu’elles s’agrégent en particules plus grosses ou sont emballées dans des « pastilles fécales » par le zooplancton. Les restes de zooplancton sont également suffisamment grands pour couler., Alors que le naufrage est un sort relativement rare pour une particule donnée dans l’océan de surface, la biomasse et la matière organique ne s’accumulent pas dans l’océan de surface, de sorte que l’exportation de matière organique par naufrage est le sort ultime pour tous les nutriments qui entrent dans l’océan de surface sous forme dissoute — à l’exception que (1) les nutriments dissous peuvent être retournés inutilisés à l’intérieur par la circulation dans certaines régions polaires (voir ci-dessous), et (2) la circulation transporte également la matière organique dissoute de l’océan de surface vers l’intérieur, un processus important (Hansell et al., 2009) que nous n’aborderons pas plus loin. Lorsque la matière organique se dépose à l’intérieur de l’océan et sur le fond marin, elle est presque entièrement décomposée en produits chimiques dissous (Emerson & Hedges 2003, Martin et al. 1987). Cette grande efficacité de décomposition est due au fait que les organismes qui effectuent la décomposition en dépendent comme seule source d’énergie chimique; dans la majeure partie de la haute mer, les hétérotrophes ne laissent derrière eux que la matière organique qui est trop résistante chimiquement pour qu’elle vaille la peine d’investir pour se décomposer., Dans l’ensemble, seule une infime fraction (généralement beaucoup moins de 1%) du carbone organique de la centrale nucléaire dans la zone euphotique survit pour être enfouie dans les sédiments marins profonds.
la productivité des écosystèmes côtiers est souvent distincte de celle de la haute mer. Le long des côtes, le fond marin est peu profond et la lumière du soleil peut parfois pénétrer jusqu’au fond à travers la colonne d’eau, permettant ainsi aux organismes vivant au fond (« benthiques ») de photosynthétiser., En outre, la matière organique qui coule est perçue par les fonds marins, où elle soutient des communautés fauniques benthiques florissantes, qui sont recyclées en nutriments dissous qui sont ensuite immédiatement disponibles pour la production primaire. La proximité de la terre et de ses sources d’éléments nutritifs, l’interception de matières organiques coulantes par le fond marin peu profond et la propension à la remontée des eaux côtières créent des écosystèmes hautement productifs. Ici, nous abordons principalement la productivité du vaste océan ouvert; néanmoins, bon nombre des mêmes concepts, bien que sous forme modifiée, s’appliquent aux systèmes côtiers.,
de quoi a besoin la productivité des océans?
le phytoplancton nécessite une série de produits chimiques, et ceux qui pourraient être rares dans les eaux de surface sont généralement identifiés comme « nutriments. »Le Calcium est un exemple d’élément qui est rapidement assimilé par certains planctons (pour la production de carbonate de calcium « parties dures »), mais n’est généralement pas considéré comme un nutriment en raison de sa concentration uniformément élevée dans l’eau de mer. Le carbone inorganique dissous, qui est la matière première pour la production de carbone organique par photosynthèse, est également abondant et n’est donc généralement pas répertorié parmi les nutriments., Cependant, sa forme acide de CO2 dissous est souvent à des concentrations suffisamment faibles pour affecter la croissance d’au moins un certain phytoplancton.
les nutriments les plus importants comprennent l’azote (N), le phosphore (P), le fer (Fe) et le silicium (Si). Il semble y avoir des exigences relativement uniformes pour L’azote et le P parmi le phytoplancton. Au début des années 1900, L’océanographe Alfred Redfield a découvert que le plancton construisait sa biomasse avec des rapports stœchiométriques C:N:P de ~106:16:1, auxquels nous faisons maintenant référence sous le nom de rapports de Redfield (Redfield 1958)., Comme L’a noté Redfield, le N:P dissous dans l’océan profond est proche du rapport 16:1 de la biomasse du plancton, et nous argumenterons ci-dessous que le plancton impose ce rapport aux profondeurs, et non l’inverse. Le fer ne se trouve dans la biomasse qu’à l’état de traces, mais il est utilisé à diverses fins essentielles dans les organismes, et il est devenu clair au cours des 25 dernières années que la rareté du fer limite ou affecte souvent la productivité en haute mer, en particulier dans les régions où les eaux profondes à haute teneur en N et en P remontent rapidement à la surface (Martin & Fitzwater 1988)., Des recherches sont en cours pour comprendre le rôle d’autres oligo-éléments dans la productivité (Morel et al. 2003). Le silicium n’est un nutriment que pour des taxons spécifiques du plancton-diatomées (phytoplancton autotrophe), silicoflaggellés et radiolaires (zooplancton hétérotrophe) — qui l’utilisent pour fabriquer des parties dures opales. Cependant, la dominance typique des diatomées dans les eaux contenant du Si et la tendance de la matière organique associée aux diatomées à couler hors de l’océan de surface font de la disponibilité du Si un facteur majeur dans l’écologie et la biogéochimie plus larges des eaux de surface.,
la lumière du Soleil est la source d’énergie ultime — directement ou indirectement — pour presque toute la vie sur Terre, y compris dans l’océan profond. Cependant, la lumière est absorbée et dispersée de telle sorte que très peu d’entre elle pénètre en dessous d’une profondeur d’environ 80 m (jusqu’à 150 m dans les régions subtropicales les moins productives, mais aussi peu profonde que 10 m dans les régions hautement productives et côtières) (Figure 2). Ainsi, la photosynthèse est largement limitée à la peau supérieure de l’océan pénétrée par la lumière., De plus, dans la majeure partie de la zone océanique, y compris les régions tropicales, subtropicales et tempérées, l’absorption de la lumière du soleil fait que l’eau de surface est beaucoup plus chaude que l’océan profond sous-jacent, ce dernier étant rempli d’eau qui a coulé de la surface sous les hautes latitudes ., L’eau chaude est plus flottante que le froid, ce qui fait flotter la couche supérieure éclairée par le soleil sur l’océan profond plus dense, la transition entre les deux étant connue sous le nom de « pycnocline » (pour « gradient de densité ») ou « thermocline » (le gradient de température vertical qui entraîne la stratification de la densité sur la majeure partie de Le vent ou une autre source d’énergie est nécessaire pour conduire le mélange à travers la pycnocline, et donc le transport de l’eau avec ses produits chimiques dissous entre la surface éclairée par le soleil et l’intérieur sombre est lent., Ce double effet de la lumière sur la photosynthèse et la flottabilité de l’eau de mer est essentiel au succès du phytoplancton océanique. Si l’océan n’avait pas une mince couche de surface flottante, le mélange transporterait les algues hors de la lumière et donc loin de leur source d’énergie pour la plupart du temps. Au lieu d’algues unicellulaires presque neutres, des organismes photosynthétiques plus gros et positivement flottants (p. ex., les algues pélagiques) pourraient dominer l’océan ouvert., Ce cas hypothétique mis à part, bien que des cellules phytoplanctoniques viables soient trouvées (bien qu’à de faibles concentrations) dans les eaux plus profondes, la photosynthèse limite la croissance du phytoplancton actif à la peau supérieure de l’océan, tandis que la stratification de la densité supérieure de l’océan les empêche d’être mélangés dans l’abîme sombre. Ainsi, la plupart de la biomasse océanique, y compris le phytoplancton, le zooplancton et le nékton, se trouve à environ 200 m de la surface de l’océan.,
Dans le même temps, l’existence d’une mince porteur de la couche de surface conspire avec d’autres processus d’imposer la limitation des nutriments sur l’océan de la productivité. L’exportation de matière organique en profondeur épuise les nutriments de l’océan de surface, ce qui entraîne leur accumulation dans les eaux profondes où il n’y a pas de lumière disponible pour la photosynthèse (Figure 2)., En raison de la différence de densité entre les eaux de surface et les eaux profondes sur la majeure partie de l’océan, la circulation océanique ne peut réintroduire que très lentement les nutriments dissous dans la zone euphotique. En chassant les nutriments des eaux de surface ensoleillées et flottantes, la productivité des océans se limite efficacement.
la limitation de la croissance du phytoplancton a traditionnellement été interprétée dans le contexte de la loi du Minimum de Liebig, qui stipule que la croissance des plantes sera aussi grande que celle permise par la ressource la moins disponible, le « nutriment limitant » qui définit la productivité du système (de Baar 1994)., Bien que cette vue soit puissante, les interactions entre les nutriments et entre les nutriments et la lumière peuvent également contrôler la productivité. Un exemple simple mais important de ce potentiel de « co-limitation » vient des régions polaires, où l’insolation solaire oblique se combine avec un mélange profond des eaux de surface pour produire une faible disponibilité de lumière. Dans de tels environnements, un apport plus élevé en fer peut augmenter l’efficacité avec laquelle le phytoplancton capte l’énergie lumineuse (Maldonado et al. 1999, Sunda & Huntsman 1997)., De manière plus générale, il a été avancé que le phytoplancton devrait généralement rechercher un État de co-limitation par tous les produits chimiques dont il a besoin, y compris les nombreux nutriments à l’état de traces métalliques (Morel 2008).
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