revue systématique de la littérature
Nous avons cherché à évaluer les réponses phénotypiques adaptatives au changement climatique chez six grands taxons d’animaux: arachnides, insectes, amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères. Nous avons distingué deux variables climatiques: la température et les précipitations., Nous nous sommes appuyés sur les auteurs des études originales pour leur expertise et leur connaissance de la biologie de l’espèce et du système dans le choix: (1) de la fenêtre temporelle appropriée sur laquelle les moyennes annuelles des valeurs climatiques ont été calculées, plutôt que d’utiliser une seule fenêtre temporelle pour toutes les espèces., Par exemple, si, dans une étude sur les oiseaux, la température moyenne au cours des 2 mois précédant la nidification a été utilisée comme variable explicative pour le moment de la ponte, nous avons utilisé cette variable climatique spécifique; (2) le choix des variables climatiques spécifiques, que ce soit la température de l’air, de la surface de la mer ou du sol, plutôt que d’utiliser une variable climatique unique pour toutes les espèces; et (3) le choix de l’échelle spatiale de l’étude, de sorte que les variables mesurées ont été considérées locales à cette échelle., Nous nous sommes concentrés sur des études qui ont enregistré à la fois des changements d’au moins une variable climatique au fil du temps et des changements de caractères morphologiques ou phénologiques pour au moins une espèce étudiée. Les traits phénologiques reflètent des changements dans le moment des événements biologiques, par exemple, la date de Ponte, la date de fonte des bois ou la date moyenne de vol chez les insectes. Les traits morphologiques reflètent la taille ou la masse du corps entier ou de ses parties (p. ex., longueur du bec, Longueur des ailes, masse corporelle).,
pour évaluer si les changements de caractères étaient adaptatifs, nous avons seulement utilisé des études qui mesuraient la sélection sur le ou les caractères d’intérêt au moyen de différentiels de sélection linéaires29 en utilisant l’une des composantes de fitness suivantes: recrutement, reproduction et survie des adultes. Les différentiels de sélection linéaire pour toutes les études ont été calculés d’après Lande et Arnold29, en tant que pente du modèle linéaire, avec LA fitness relative (fitness individuelle divisée par fitness moyenne) comme réponse et la valeur du trait transformé en Z comme prédicteur., Seules les études qui rapportaient des estimations de L’es ainsi que des différentiels annuels de sélection linéaire ont été retenues. Pour la majorité des études, nous avons extrait les différentiels de sélection directement des études publiées, et pour 12 études, nous les avons calculés nous-mêmes en utilisant les données individuelles respectives partagées par les auteurs.,
pour identifier les études répondant aux critères susmentionnés, nous avons cherché dans le Web of Knowledge (recherche effectuée le 23 mai 2016, Berlin) en combinant les mots-clés suivants pour changement climatique (‘changement climatique’ ou ‘temperat*’ ou ‘global change’ ou ‘precipit’), adaptation (‘plastic*’ ou ‘adapt*’ ou ‘selection’ ou ‘reaction norm’) et catégorie de traits (‘body size’ ou ‘body mass’ ou ‘body length’ ou ‘emerg* date’ ou ‘arriv* date’ ou ‘breed* date »)., Pour les taxons, nous avons utilisé des noms de taxons larges dans la première recherche (« oiseau* » ou « mammifère* » ou « arachnide* » ou « insecte* » ou « reptil* » ou « amphibia* » ou » araignée* »)., « flamant* » ou « pigeon* » ou « tétras* » ou « coucou* » ou « touraco* » ou « râle* » ou « échassier* » ou « oiseau de rivage* » ou « pingouin* » ou « cigogne* » ou « pélican* » ou « condor* » ou « hibou* » ou « calao* » ou « huppe* » ou « martin-pêcheur* » ou « pic* » ou « faucon* » ou « perroquet* » ou « oiseau chanteur* » ou « tortue* » ou « tortue* ‘ou’ lézard* ‘ou’ serpent* ‘ou’ crocodil* ‘ou’ Caïman* ‘ou’ alligator* ‘ou’ reptil* ‘ou’ grenouille* ‘ou’ salamandre* ‘ou’ crapaud* ‘ou’ amphibia* ‘ou’ insecte* ‘ou’ scarabée* ‘ou’ papillon* ‘ou’ papillon*’ ou ‘moustique*’ ou ‘cécidomyie*’ ou ‘libellule*’ ou ‘guêpe*’ ou ‘abeille*’ ou ‘fourmi*’ pas (‘poisson*’ ou « eau* » ou » aquatique* »))., Ces noms de taxons détaillés ont été combinés avec les mêmes mots-clés pour le changement climatique, l’adaptation et le trait qu’auparavant. Enfin, nous avons réuni les enregistrements uniques de chacune de ces deux recherches dans une seule base de données.
la recherche documentaire a permis de retrouver 10 090 publications, dont 56 ont été conservées après avoir épluché les résumés. De ces 56 publications, 23 contenaient les données nécessaires pour évaluer les trois conditions requises pour déduire les réponses adaptatives et ont été utilisées pour assembler l’ensemble de données final (ensemble de données PRCS)., Dans les cas où plusieurs publications rapportaient sur le même système d’étude (même espèce au même endroit, mesurant les mêmes traits et la sélection via exactement les mêmes composants de fitness), nous avons conservé la publication qui a rapporté les données pendant la plus longue période. Nous avons assemblé L’ensemble de données PRCS en extrayant directement les données des 23 publications identifiées dans la mesure du possible, ou en contactant les auteurs pour demander les données originales. Les données ont été extraites directement des tables ou des graphiques en les numérisant à l’aide de WebPlotDigitiser ou du paquet metagear dans R61., Dans le processus de contact avec les auteurs, un groupe de recherche a proposé de partager des données non publiées pertinentes sur deux autres espèces, ajoutant deux autres études à l’ensemble de données, totalisant 25 publications. L’ensemble de données PRCS comprenait 71 études contenant des données sur les valeurs annuelles des facteurs climatiques, les valeurs annuelles des caractères phénotypiques et les différentiels annuels de sélection linéaire pour 17 espèces dans 13 Pays (données supplémentaires 3).,
Les 33 autres publications sur les 56 initialement sélectionnées (58 avec les données non publiées partagées considérées comme deux publications) ne rapportaient pas de données sur la sélection, mais présentaient des données sur les valeurs annuelles des facteurs climatiques et des traits phénotypiques moyens des populations, totalisant 4764 études portant sur 1401 espèces. Nous avons conservé ces études et les avons combinées avec les 71 études de L’ensemble de données PRCS pour assembler l’ensemble de données » PRC » (Données supplémentaires 3). Avec L’ensemble de données de la RPC, nous ne visions pas une couverture complète de la littérature publiée sur le sujet., Au lieu de cela, nous avons utilisé cet ensemble de données RPC plus grand pour vérifier si l’ensemble de données RPC plus petit était représentatif en termes de changement climatique au fil du temps et de changement de caractère en réponse à un facteur climatique. Un organigramme montrant le nombre d’études incluses à chaque étape de la revue systématique de la littérature est donné dans la figure supplémentaire. 10.
évaluer si les réponses sont adaptatives
des analyses distinctes ont été effectuées pour les ensembles de données RPC et RPC et, dans chacun d’eux, pour la température et les précipitations., Toutes les analyses ont été effectuées à l’aide de modèles linéaires, car aucun écart par rapport à la linéarité n’a été détecté par l’inspection visuelle des relations entre (1) l’année et le climat, (2) le caractère et le climat et (3) la sélection et l’année pour chaque étude (Figs supplémentaires. 11–15). Premièrement, nous avons évalué pour chaque étude la condition 1 nécessaire pour déduire les réponses adaptatives (c.-à-d. la mesure dans laquelle la variable climatique a changé de direction au fil des ans)., variable comme réponse et année comme covariable fixe, en tenant compte de l’autocorrélation temporelle (comme effet aléatoire):
où clim est la variable climatique quantitative, year la covariable quantitative de l’année, T le temps, et est une variable aléatoire gaussienne avec une moyenne nulle et suivant un modèle AR1 sur plusieurs années, et ε est une variable aléatoire gaussienne indépendante avec une moyenne nulle et une variance représentant la variance résiduelle de l’étude., ßClim est le coefficient de régression reflétant la pente de la variable climatique sur l’année de l’étude (Fig. 1b). Pour éviter le surajustement, nous avons remanié le même modèle sans la structure AR1 et conservé, pour chaque étude, la structure du modèle menant à la marge aic62 la plus basse. Cette approche a été appliquée à tous les modèles adaptés à chaque étude (c.-à-d. pour évaluer les conditions 2 et 3 et le changement de sélection d’une année à l’autre, tel que décrit ci-dessous).
Nous avons évalué la condition 2, la relation entre le trait et la variable climatique, séparément pour les traits phénologiques et morphologiques., Pour cela, nous avons adapté un modèle à effets mixtes pour chaque étude avec les valeurs annuelles moyennes des caractères de la population comme réponse et la variable climatique et l’année comme effets fixes. L’année a été incluse comme prédicteur quantitatif dans ce modèle pour tenir compte des effets de variables autres que la variable climatique considérée, qui avaient changé avec le temps et auraient pu affecter le trait. Des exemples de telles variables sont les altérations environnementales, telles que le changement d’affectation des terres et la succession, mais aussi d’autres variables climatiques, qui auraient pu affecter le trait, mais pour lesquelles nous n’avions pas de données., Dans ce modèle, nous avons tenu compte de l’autocorrélation temporelle de la variable de réponse et pondéré la variance résiduelle par la variance de la variable de réponse (c.-à-d. le SE au carré rapporté des valeurs moyennes annuelles des caractères de la population) pour tenir compte de la variation d’une année à l’autre de l’incertitude associée aux valeurs moyennes annuelles des caractères de la population. Avant d’ajuster les modèles, nous avons transformé les valeurs de caractères en Z (c.-à-d. soustrait la moyenne et divisé par leur écart type rapporté) pour comparer plus tard l’effet de la variable climatique sur différents traits., Par conséquent, nous avons également transformé les poids de la variance résiduelle en divisant le SSE rapporté par L’écart-type des valeurs annuelles moyennes des caractères de la population par étude.,}}_t = \alpha + \beta _{{\mathrm{Trait}}} \times {\mathrm{Clim}}_t + \gamma\, \times {\mathrm{Year}}_t + \varepsilon _t + \varepsilon,
où le trait est le trait phénotypique moyen (z-scaled à travers les années dans l’étude), clim la covariable quantitative du climat, année la covariable quantitative de l’année, t le temps, et est une variable aléatoire gaussienne avec une moyenne nulle et suivant un modèle AR1 sur plusieurs années, et ε est une variable aléatoire gaussienne indépendante avec une moyenne nulle et une variance proportionnelle à la variance estimée du trait phénotypique moyen (qui dépend de T)., ßTrait est le coefficient de régression reflétant la pente du trait sur la variable climatique pour l’étude (fig. 1c).
Nous avons évalué la condition 3 de savoir si le changement de trait était associé à des avantages pour la condition physique dans une procédure en deux étapes. Dans la première étape, nous avons ajusté pour chaque étude un modèle à effets mixtes d’interception uniquement avec des différentiels annuels de sélection linéaire comme réponse. Nous avons permis l’autocorrélation temporelle et pondéré la variance résiduelle par la variance des différentiels de sélection linéaire annuels (c.-à-d. le SE au carré rapporté des différentiels de sélection annuels)., Le modèle ajusté était:
où sel est l’estimation de la différentielle de sélection linéaire annuelle, T est le temps, et est une variable aléatoire gaussienne avec une moyenne nulle et suivant un modèle AR1 sur des années, et ε est une variable aléatoire gaussienne zéro et variance proportionnelle à la variance estimée du différentiel de sélection linéaire annuel (qui dépend de t). L’ordonnée α décrit une moyenne non nulle du processus autorégressif., Les prédictions du modèle ajusté (Selt), y compris l’effet aléatoire, sont des estimations des différentiels de sélection linéaire annuels, et leur moyenne pondérée par variance inverse est appelée « différentiel de sélection annuel moyen pondéré », WMSD (fig. 1e). La variance utilisée dans la pondération est la variance de prédiction. Le SE du WMSD est déduit de ces poids et de la matrice de covariance des prédictions (voir le code source de la fonction extract_effects () dans notre paquet r ‘adRes’ pour plus de détails).,
dans la deuxième étape, pour évaluer si la réponse est adaptative, nous avons considéré WMSD en combinaison avec les pentes obtenues pour les deux conditions précédentes, comme suit: Nous avons défini un changement de caractère adaptatif en réponse au climat si le changement de phénotype provoqué par le climat se produisait dans la même direction que la sélection linéaire. En revanche, si le changement de phénotype provoqué par le climat se produisait dans la direction opposée à la sélection, la réponse était considérée comme inadaptée. Nous avons mesuré le changement climatique du phénotype en tant que produit des pentes obtenues pour les conditions 1 et 2., Une estimation WMSD de zéro indique un manque de sélection11. Un WMSD de zéro avec aucun changement de trait pourrait indiquer un phénotype optimal stationnaire, et un WMSD de zéro avec un changement significatif de trait pourrait indiquer qu’un phénotype optimal mobile est parfaitement suivi par la plasticité phénotypique (un WMSD négligeable pourrait également impliquer une surface de fitness plane, c’est-à-dire aucune pénalité de fitness pour s’écarter de, Pour évaluer si le caractère est adaptatif, nous avons tracé pour chaque étude le WMSD en fonction du produit des pentes extraites des conditions 1 et 2, ce qui quantifie le changement de caractère lié au climat observé au fil du temps (Fig. 5). Les études sont qualifiées d’adaptatives si leur WMSD a le même signe que le produit des pentes évaluant les conditions 1 et 2.
Nous avons également installé une version modifiée du modèle spécifié dans l’éq. (3) évaluer un changement temporel (linéaire) potentiel des différentiels annuels de sélection linéaire au cours des années., À cette fin, pour chaque étude, nous avons adapté un modèle à effets mixtes qui tenait compte de l’autocorrélation temporelle. Nous avons pondéré la variance résiduelle par la variance des différentiels de sélection linéaire annuels (c.-à-d. le SE au carré déclaré) pour tenir compte de l’incertitude dans les estimations des différentiels de sélection annuels., Le modèle ajusté était:
où sel est l’estimation de la différentielle de sélection linéaire annuelle, year la covariable quantitative de l’année, t le temps, et une variable aléatoire gaussienne avec une moyenne nulle et suivant un modèle AR1 sur des années, et ε est une variable aléatoire gaussienne indépendante avec une moyenne nulle et une variance proportionnelle à la variance estimée de la différentielle de sélection linéaire annuelle (qui dépend de T)., ßSel est le coefficient de régression qui correspond à la pente des différentiels annuels de sélection linéaire sur l’année de l’étude.
méta-analyses
pour démontrer les réponses générales d’une espèce à l’autre et d’un endroit à l’autre, nous exigeons que chacune des trois conditions nécessaires pour déduire que les réponses adaptatives doivent être respectées de façon uniforme dans toutes les études, par exemple, que, en moyenne, la température augmente avec le temps, que des températures plus chaudes, sélection négative sur les caractères phénologiques étant donné que les deux conditions mentionnées ci-dessus sont satisfaites). Pour tester de telles tendances générales dans les réponses adaptatives à travers les études, nous avons ajusté trois méta-analyses à effets mixtes à L’ensemble de données PRCS, deux pour les deux premières conditions et la troisième pour évaluer si WMSD différait de zéro. Nous avons testé la troisième condition de deux manières. Tout d’abord, nous avons effectué un test binomial pour comparer la proportion d’études présentant une adaptation (c.-à-d. le même signe pour WMSD et le changement de caractère lié au climat au fil du temps) par rapport à une inadaptation (c.-à-d., WMSD et le changement de caractère lié au climat au fil du temps diffèrent dans leurs signes) réponses au changement climatique. Deuxièmement, nous avons effectué une méta-analyse à effets mixtes similaire aux trois autres.
Tout d’abord, nous avons évalué si, dans toutes les études, les valeurs du facteur climatique changeaient avec le temps en utilisant la pente d’un facteur climatique sur l’année (obtenue à partir des modèles à effets mixtes de la condition 1 pour chaque étude, voir ci-dessus) comme réponse (c.-à-d. la taille de l’effet dans la terminologie de la méta-analyse), et l’identité de l’étude et l’identité de la publication comme variables qualitatives définissant les effets aléatoires influençant l’interception., Deuxièmement, pour évaluer si le changement climatique était associé à des changements de traits dans toutes les études, nous avons utilisé la pente du trait transformé en Z sur le facteur climatique (obtenue à partir des modèles à effets mixtes de la condition 2 tout en tenant compte de l’effet de l’année sur le trait) comme réponse et l’identité de Nous avons installé des modèles distincts pour les traits phénologiques et morphologiques, car notre ensemble de données contenait moins d’études sur ces derniers que sur les premiers., Étant donné que les traits morphologiques comprenaient des mesures de la masse corporelle ou de la taille (p. ex. l’aile, le tarse et la longueur du crâne), nous avons vérifié si l’effet de la température dépendait du type de mesure en l’incluant comme covariable à effet fixe avec trois niveaux (masse corporelle, taille et indice de condition corporelle; nous avons distingué l’indice de condition corporelle des deux autres niveaux car il contient des éléments des deux)., De manière analogue, nous avons évalué si l’effet de la température sur la phénologie dépendait du type de mesure phénologique utilisée, en l’incluant comme covariable à effet fixe à trois niveaux, de la même manière que Cohen et al.17: arrivée, reproduction/élevage (p. ex. nidification, Ponte, naissance, éclosion) et développement (p. ex. temps à un certain stade de développement, date de coulée des bois). Troisièmement, pour évaluer si, dans l’ensemble des études, les caractères étaient sous sélection positive ou négative au cours de la période d’étude, nous avons utilisé comme réponse les valeurs WMSD obtenues à partir des modèles à effet mixte pour la première étape d’évaluation de la condition 3., Dans ce modèle, nous avons également utilisé l’identité de l’étude et l’identité de la publication comme variables qualitatives définissant les effets aléatoires influençant l’interception. Nous avons testé si la sélection dépendait de la longueur de génération et différait entre les composantes de fitness en incluant ces dernières variables comme effets fixes dans le modèle. La longueur de génération a été extraite de la littérature, principalement à l’aide de la base de données électronique de BirdLife International., De même, pour évaluer si, dans toutes les études, il y avait un changement linéaire directionnel dans les différentiels de sélection linéaire annuels au fil du temps, nous avons ajusté un modèle à effets mixtes en utilisant comme réponse les pentes des différentiels de sélection linéaire annuels dans le temps (obtenues avec Eq. (4)). Ce modèle comprenait l’identité de l’étude et l’identité de la publication en tant que variables qualitatives définissant les effets aléatoires influençant l’interception., Enfin, pour évaluer si les réponses étaient en moyenne adaptatives, nous avons également exécuté un modèle méta-analytique à effets mixtes en utilisant comme réponse le produit du WMSD avec le signe du changement de caractère lié au climat au fil du temps. Nous avons inclus l’identité de l’étude et l’identité de la publication comme variables qualitatives définissant les effets aléatoires dans ce modèle. Nous avons installé des modèles distincts pour les caractères phénologiques et morphologiques afin de vérifier si le WMSD et le produit du WMSD avec le signe du changement de caractère lié au climat différaient de zéro.,
pour chaque type de variable Climatique (Température et précipitations) dans L’ensemble de données PRC, nous avons ajusté deux méta-analyses à effets mixtes, analogues aux modèles méta-analytiques à effets mixtes que nous avons exécutés sur L’ensemble de données PRCS. Avec ces méta-analyses, nous avons évalué si, au cours des études (1), il y avait un changement de direction dans les valeurs climatiques au fil du temps et (2) les traits étaient affectés par la variable climatique. Comme les réponses (c’est à dire, dans ces modèles, nous avons utilisé les pentes extraites pour chaque étude des modèles à effets mixtes respectifs ajustés de manière analogue à ceux utilisés pour L’ensemble de données PRCS (voir section ci-dessus). Pour les caractères morphologiques et phénologiques, nous avons évalué si l’effet du climat sur les caractères différait entre les taxons en incluant les taxons comme un effet fixe. Pour les caractères morphologiques, nous avons également évalué si les réponses au climat différaient entre les animaux endothermiques et ectothermiques, en incluant l’endothermie comme effet fixe dans le modèle.
toutes les analyses de données ont été effectuées dans la version R 3.5.,063 et mis en œuvre dans le paquet r « adRes », qui est fourni dans un souci de transparence et de reproductibilité. Les modèles à effets mixtes pour chaque étude et les modèles méta-analytiques à effets mixtes ont été ajustés en utilisant le maximum de vraisemblance restreint (ML) avec le package spaMM version 2.4.9464. Pour chaque modèle méta-analytique à effets mixtes, nous avons effectué des diagnostics de modèle en inspectant si les résidus normalisés s’écartaient d’une distribution normale et s’il y avait des modèles dans les résidus normalisés lorsqu’ils régressaient sur le prédicteur. Les diagnostics des modèles étaient satisfaisants pour tous les modèles., Nous avons évalué la signification des effets fixes et des interceptions avec des tests du rapport de vraisemblance asymptotique χ2 en comparant le modèle avec un effet donné par rapport au modèle sans effet, les deux ajustés en utilisant ML dans spaMM.
Nous avons évalué la quantité d’hétérogénéité entre les études dans nos méta-analyses en utilisant les approches couramment recommandées65. En particulier, nous avons testé si la quantité totale d’hétérogénéité (Q) était statistiquement significative et estimé Higgins I2 et H2 (réf. 65). Higgins I2 reflète la proportion d’hétérogénéité totale due à la variation entre les études (c.-à-d., effets aléatoires) et varie de 0 à 1. Une valeur de 0 signifie que l’hétérogénéité est due à la variation intra-étude exclusivement, tandis qu’une valeur de 1 indique que l’hétérogénéité est due à la variation entre les études. Cette mesure est donc comparable entre les différentes méta-analyses. H2 est un rapport montrant la proportion d’hétérogénéité observée par rapport à ce qui serait attendu dans l’hypothèse nulle d’homogénéité. Par exemple, une valeur de 2 signifie qu’il y a deux fois plus de variation que prévu si aucune variation entre les études n’était présente (c.-À-D. H2 = 1)., Nous avons constaté que la quantité d’hétérogénéité différait entre les deux ensembles de données et les modèles testés, avec une hétérogénéité modérée pour les conditions d’essai des modèles 1 et 2 et une hétérogénéité considérable pour la condition d’essai des modèles 3 (Note supplémentaire 1, Tableau supplémentaire 1).
Nous avons également testé la preuve de biais de publication par (1) l’inspection visuelle des tracés en entonnoir et (2) le test D’Egger65. On n’a trouvé aucune preuve d’effet de petite étude (qui pourrait être une indication de biais de publication) pour les tailles d’effet utilisées pour tester les trois conditions dans L’ensemble de données PRCS (Figs supplémentaires., 16-17, Note Supplémentaire 1).
analyses de sensibilité
Une étude dans les modèles méta-analytiques testant les conditions 2 et 3 pour la phénologie dans L’ensemble de données PRCS semblait être une valeur aberrante (réf. 66 Fig. 3 et 4). Par conséquent, nous avons également réexécuté les modèles sans cette étude (tableaux supplémentaires 2 et 3). De plus, L’ensemble de données PRCS contenait principalement des études sur des espèces d’oiseaux, et une seule pour une espèce de mammale67. Pour tester la sensibilité des résultats à l’inclusion de ce taxon, nous avons ré-exécuté les analyses après avoir exclu l’étude pour les espèces de mammifères., Les principales constatations n’ont pas été affectées qualitativement par l’exclusion de la seule étude sur les mammifères ou d’une valeur aberrante apparente de l’ensemble de données PRCS, ou des deux (tableaux supplémentaires 2 et 3).
Les mesures des réponses phénologiques sont connues pour être sensibles aux biais méthodologiques30, en particulier aux tendances temporelles de l’abondance des espèces échantillonnées32., En effet, si l’abondance des espèces augmente avec le temps, la probabilité d’enregistrer des événements antérieurs augmente (surtout si la phénologie est mesurée comme la première date d’occurrence), ce qui signifie que l’abondance des espèces peut affecter la moyenne de la distribution d’un trait phénologique. Pour la même raison, la variance autour de la réponse phénologique moyenne peut être sensible à la taille de la population, avec une variance plus élevée à des tailles de population plus faibles., Pour évaluer la sensibilité de nos résultats aux changements potentiels de la taille des populations au fil du temps, nous avons adapté un modèle hétéroscédastique dans lequel l’abondance de la population était incluse à la fois comme variable explicative à effet fixe et comme variable explicative pour le modèle de la variance résiduelle. Ce modèle est une extension des modèles spécifiés dans Eq. (2) qui ont été utilisés pour évaluer la condition 2. Ce modèle était adapté à chaque étude pour laquelle des données sur l’abondance étaient disponibles et pour laquelle la durée de l’étude était d’au moins 11 ans (28 des 42 études)., Le modèle ajusté était le suivant:
où le Trait est le trait phénotypique moyen (à l’échelle z au cours des années de chaque étude), Clim la covariable quantitative du climat, Year la covariable quantitative de l’année, Abund la covariable quantitative pour l’abondance des espèces, t le temps, et est une variable aléatoire gaussienne avec une moyenne nulle et suivant un modèle AR1 au cours des années, et ε est une variable aléatoire gaussienne indépendante avec une moyenne nulle et une variance proportionnelle à la variance estimée du trait phénotypique moyen (qui dépend de t)., ßTrait, γ Et δ sont des coefficients de régression qui correspondent respectivement aux pentes du trait sur la variable climatique, au trait sur l’année et au trait sur l’abondance pour l’étude. Pour éviter le surajustement, nous avons remanié le même modèle sans la structure AR1 et conservé, pour chaque étude, la structure du modèle menant à L’AIC marginal le plus bas, de manière analogue à la façon dont cela a été fait pour les modèles adaptés pour évaluer les conditions 1, 2 et 3.,
les résultats n’ont pas été affectés qualitativement par l’inclusion de l’abondance dans les modèles: le taux d’avancement en phénologie estimé au cours des études était de -0,346 ± 0,102 SD par °C (TLR entre le modèle avec et sans changement de phénologie: χ2 = 8,4, df = 1, p = 0,004) en incluant l’abondance et de -0,335 ± 0,088 SD par °C sans abondance (TLR: χ2 = 9,19, df = 1, p = 0,002; à des fins de comparaison, les deux modèles ont été adaptés à un sous-ensemble d’études pour lesquelles des données sur l’abondance étaient disponibles)., Nous avons également constaté que bien que l’abondance affecte la phénologie, ses effets étaient en moyenne plus faibles par rapport aux effets de la température (fig. 6).,
Implications pour la persistance de la population
pour évaluer les implications de nos résultats pour la persistance de la population, nous avons d’abord calculé le décalage réel (Lag) entre le phénotype moyen observé et l’optimum en suivant Estes et Arnold (2007)37:
Où β est un différentiel de sélection linéaire normalisé, ω2 une largeur de la fonction de fitness, et \(\Sigma _{\mathrm{P}}^2\) variance phénotypique (ici mise à l’échelle à 1)., Ce décalage devrait être asymptotiquement constante lorsque l’optimum se déplace à une vitesse constante et sous d’autres hypothèses détaillées dans Bürger et Lynch35.
ensuite, nous avons calculé le décalage critique (Lagcrit)entre le phénotype et l’optimum suivant Bürger et Lynch35 (voir aussi réf., 68):
le décalage critique reflète une situation où la population peut simplement se remplacer (croissance de la population λ = 1) et la comparaison entre le décalage réel et le décalage critique donne un aperçu de la persistance des populations. Si le décalage réel est supérieur au décalage critique, le taux de croissance de la population est inférieur à 1, ce qui implique un risque d’extinction important. Nous avons donc concentré nos analyses numériques sur cette différence entre le décalage réel et le décalage critique., Notez que cette analyse repose sur des hypothèses solides décrites dans les articles originaux (par exemple, l’héritabilité est considérée dans l’estimation du décalage critique mais pas dans celle du décalage réel, et que l’inverse est vrai pour la plasticité), mais des méthodes plus précises, par exemple, ref. 36, nécessiterait des données détaillées qui ne sont pas disponibles pour la plupart de nos populations étudiées.
dans la première étape, nous avons évalué la différence entre le décalage réel et le décalage critique sur une plage de valeurs de paramètres (tableau supplémentaire 4) afin d’étudier la sensibilité de la différence aux valeurs connues (c.-à-d., paramètres estimés) ou inconnus. Cette analyse a révélé que les résultats sont les plus sensibles aux valeurs de ω2 et β (Fig. 6 bis-f). Par conséquent, dans la deuxième étape, nous avons calculé la différence entre les décalages observés et critiques pour chaque étude dans notre ensemble de données PRCS (Fig. 6g), en (1) utilisant comme β les valeurs absolues des estimations de WMSD pour chaque étude et (2) en tirant 1000 ω2 aléatoires par étude. Nous avons tiré ces valeurs aléatoires de la distribution empirique des estimations ω2 fournies dans la Fig. 7 d’Estes et Arnold37.,
Résumé du rapport
de plus amples renseignements sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé du rapport de recherche sur la Nature lié à cet article.
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