Potentiels de repos et potentiels D’Action (Section 1, Chapitre 1) Neuroscience Online: Un Manuel électronique pour les Neurosciences | Département de neurobiologie et D’anatomie – la Faculté de Médecine de L’Université du Texas à Houston

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malgré l’énorme complexité du cerveau, il est possible D’obtenir une compréhension de quels neurones individuels, les composants du système nerveux, sont câblés ensemble pour générer un comportement.,

Deuxièmement, les propriétés biophysiques, biochimiques et électrophysiologiques des neurones individuels.

un bon point de départ est avec les composants du système nerveux et comment les propriétés électriques des neurones confèrent aux cellules nerveuses la capacité de traiter et de transmettre des informations.

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1.1 Introduction au potentiel D’Action

Les théories du codage et de la transmission de l’information dans le système nerveux remontent au médecin grec Galien (129-210 après JC), qui a suggéré un mécanisme hydraulique par lequel les muscles se contractent parce que le fluide qui s’y écoule des nerfs creux. La théorie de base a tenu pendant des siècles et a été développée par René Descartes (1596 – 1650) qui a suggéré que les esprits animaux coulaient du cerveau à travers les nerfs, puis vers les muscles pour produire des mouvements (voir cette animation pour l’interprétation moderne d’une telle théorie hydraulique pour la fonction nerveuse)., Un changement de paradigme majeur s’est produit avec le travail pionnier de Luigi Galvani qui a découvert en 1794 que le nerf et le muscle pouvaient être activés par des électrodes chargées et a suggéré que le système nerveux fonctionne via la signalisation électrique. Cependant, il y avait un débat entre les chercheurs si l’électricité était dans les nerfs et les muscles ou si les nerfs et les muscles répondaient simplement au choc électrique nocif via un mécanisme non électrique intrinsèque., Le problème n’a été résolu que dans les années 1930 avec le développement d’amplificateurs électroniques modernes et de dispositifs d’enregistrement permettant d’enregistrer les signaux électriques. Un exemple est le travail pionnier de H. K. Hartline il y a 80 ans sur la signalisation électrique dans le Limulus du Crabe en fer à cheval . Des électrodes ont été placées à la surface d’un nerf optique. (En plaçant des électrodes à la surface d’un nerf, il est possible d’obtenir une indication des changements de potentiel membranaire qui se produisent entre l’extérieur et l’intérieur de la cellule nerveuse.,) Puis 1-s durée des éclairs de lumière d’intensités variées ont été présentés à l’œil; d’abord une faible lumière, puis des lumières plus vives. Les lumières très faibles n’ont produit aucun changement dans l’activité, mais des lumières plus lumineuses ont produit de petits événements répétitifs semblables à des pointes. Ces événements semblables à des pointes sont appelés potentiels d’action, influx nerveux ou parfois simplement pointes. Les potentiels d’Action sont les événements de base que les cellules nerveuses utilisent pour transmettre des informations d’un endroit à un autre.

1.,2 caractéristiques des potentiels D’Action

les enregistrements de la figure ci-dessus illustrent trois caractéristiques très importantes des potentiels d’action nerveuse. Tout d’abord, le potentiel d’action nerveuse a une courte durée (environ 1 msec). Deuxièmement, les potentiels d’action nerveuse sont générés de manière tout ou rien. Troisièmement, les cellules nerveuses codent l’intensité de l’information par la fréquence des potentiels d’action. Lorsque l’intensité du stimulus est augmentée, la taille du potentiel d’action ne devient pas plus grande. Plutôt, la fréquence ou le nombre de potentiels d’action augmente., En général, plus l’intensité d’un stimulus, (qu’il soit un stimulus lumineux pour un photorécepteur, un stimulus mécanique de la peau, ou un étirement d’un muscle récepteur) plus le nombre de potentiels d’action a suscité. De même, pour le système moteur, plus le nombre de potentiels d’action dans un neurone moteur, plus l’intensité de la contraction d’un muscle est innervé par le neurone moteur.,

Les potentiels D’Action sont d’une grande importance pour le fonctionnement du cerveau car ils propagent l’information dans le système nerveux au système nerveux central et propagent les commandes initiées dans le système nerveux central à la périphérie. Par conséquent, il est nécessaire de bien comprendre leurs propriétés. Pour répondre aux questions sur la façon dont les potentiels d’action sont initiés et propagés, nous devons enregistrer le potentiel entre l’intérieur et l’extérieur des cellules nerveuses en utilisant des techniques d’enregistrement intracellulaire.

1.,3 enregistrements intracellulaires à partir de neurones

la différence de potentiel à travers une membrane cellulaire nerveuse peut être mesurée avec une microélectrode dont la pointe est si petite (environ un micron) qu’elle peut pénétrer dans la cellule sans Lorsque l’électrode est dans le bain (le milieu extracellulaire), il n’y a pas de potentiel enregistré car le bain est isopotentiel. Si la microélectrode est soigneusement insérée dans la cellule, il y a un changement brusque de potentiel., La lecture du voltmètre passe instantanément de 0 mV à une différence de potentiel de -60 mV à l’intérieur de la cellule par rapport à l’extérieur. Le potentiel enregistré lorsqu’une cellule vivante est empalée avec une microélectrode est appelé potentiel de repos et varie d’une cellule à l’autre. Ici, il est montré pour être -60 mV, mais peut varier entre -80 mV et -40 mV, selon le type particulier de cellule nerveuse. En l’absence de toute stimulation, le potentiel de repos est généralement constant.

Il est également possible d’enregistrer et d’étudier le potentiel d’action. Figure 1.,La figure 3 illustre un exemple dans lequel un neurone a déjà été empalé avec une microélectrode (l’électrode d’enregistrement), qui est connectée à un voltmètre. L’électrode enregistre un potentiel de repos de -60 mV. La cellule a également été empalée avec une deuxième électrode appelée électrode stimulante. Cette électrode est connectée à une batterie et à un dispositif capable de surveiller la quantité de courant (I) qui traverse l’électrode. Les changements de potentiel de membrane sont produits en fermant l’interrupteur et en changeant systématiquement la taille et la polarité de la batterie., Si le pôle négatif de la batterie est connecté à l’intérieur de la cellule comme sur la Figure 1.3 A, un changement instantané de la quantité de courant traversera l’électrode stimulante et le potentiel de membrane deviendra transitoirement plus négatif. Ce résultat ne devrait pas être surprenant. Le pôle négatif de la batterie rend l’intérieur de la cellule plus négatif qu’il ne l’était auparavant. Un changement de potentiel qui augmente l’état polarisé d’une membrane est appelé hyperpolarisation. La cellule est plus polarisée qu’elle ne l’était normalement. Utilisez encore une batterie plus grande et le potentiel devient encore plus grand., Les hyperpolarisations résultantes sont des fonctions graduées de l’ampleur des stimuli utilisés pour les produire.

Maintenant, considérons le cas où le pôle positif de la batterie est connectée à l’électrode (Figure 1.3 B). Lorsque le pôle positif de la batterie est connectée à l’électrode, le potentiel de la cellule devient plus positive lorsque l’interrupteur est fermé (Figure 1.3 B). De tels potentiels sont appelés dépolarisations. L’état polarisé de la membrane est diminué., Les batteries plus grandes produisent des dépolarisations encore plus grandes. Encore une fois, l’ampleur des réponses sont proportionnelles à l’ampleur des stimuli. Cependant, un événement inhabituel se produit lorsque l’ampleur de la dépolarisation atteint un niveau de potentiel membranaire appelé seuil. Un tout nouveau type de signal est initié; le potentiel d’action. Notez que si la taille de la batterie augmente encore plus, l’amplitude du potentiel d’action est la même que la précédente (Figure 1.3 B). Le processus de déclenchement d’un potentiel d’action dans une cellule nerveuse est analogue à l’allumage d’un fusible avec une source de chaleur., Une certaine température minimale (seuil) est nécessaire. Les températures inférieures au seuil ne parviennent pas à allumer le fusible. Les températures supérieures au seuil enflamment le fusible tout comme la température seuil et le fusible ne brûle pas plus lumineux ou plus chaud.

Si le stimulus de courant suprathreshold est assez long, cependant, un train de potentiels d’action sera suscité. En général, les potentiels d’action continueront à tirer tant que le stimulus continuera, la fréquence de tir étant proportionnelle à l’ampleur du stimulus (Figure 1.4).,

Les potentiels D’Action ne sont pas seulement initiés de manière tout ou Rien, mais ils sont également propagés de manière tout ou rien. Un potentiel d’action initié dans le corps cellulaire d’un motoneurone dans la moelle épinière se propagera d’une manière undecremented jusqu’aux terminaux synaptiques de ce motoneurone. Encore une fois, la situation est analogue à un fusible brûlant. Une fois que le fusible est allumé, la flamme se propage à son extrémité.

1.,4 composantes des potentiels d’Action

le potentiel d’action se compose de plusieurs composantes (Figure 1.3 B). Le seuil est la valeur du potentiel membranaire qui, s’il est atteint, conduit à l’initiation tout ou rien d’un potentiel d’action. La phase initiale ou ascendante du potentiel d’action est appelée phase dépolarisante ou upstroke. La région du potentiel d’action entre le niveau 0 mV et l’amplitude de crête est le dépassement. Le retour du potentiel membranaire au potentiel de repos est appelé phase de repolarisation., Il existe également une phase du potentiel d’action pendant laquelle le potentiel membranaire peut être plus négatif que le potentiel de repos. Cette phase du potentiel d’action est appelée undershoot ou afterpotential hyperpolarisant. Dans la Figure 1.4, les sous-coups des potentiels d’action ne deviennent pas plus négatifs que le potentiel de repos car ils « surfent » sur le stimulus dépolarisant constant.

1.,5 mécanismes ioniques des potentiels de repos

avant d’examiner les mécanismes ioniques des potentiels d’action, il faut d’abord comprendre les mécanismes ioniques du potentiel de repos. Les deux phénomènes sont intimement liés. L’histoire du potentiel de repos remonte au début des années 1900 lorsque Julius Bernstein a suggéré que le potentiel de repos (Vm) était égal au potentiel d’équilibre potassique (EK)., Où

la clé pour comprendre le potentiel de repos est le fait que les ions sont répartis inégalement à l’intérieur et à l’extérieur des cellules, et que les membranes cellulaires sont sélectivement perméables à différents ions. K+ est particulièrement important pour le potentiel de repos. La membrane est très perméable à K+. En outre, l’intérieur de la cellule a une forte concentration de K+ (i) et à l’extérieur de la cellule a une faible concentration de K+ (o). Ainsi, K + se déplacera naturellement par diffusion de sa région de forte concentration vers sa région de faible concentration., Par conséquent, les ions positifs K + quittant la surface interne de la membrane laissent derrière eux des ions chargés négativement. Cette charge négative attire la charge positive de L’ion K+ qui part et a tendance à le « retirer ». Ainsi, il y aura une force électrique dirigée vers l’intérieur qui aura tendance à contrebalancer la force de diffusion dirigée vers l’extérieur. Finalement, un équilibre sera établi; la force de concentration déplaçant K + vers l’extérieur équilibrera la force électrique le maintenant. Le potentiel auquel cet équilibre est atteint est appelé le potentiel d’équilibre de Nernst.,

Une expérience pour tester L’hypothèse de Bernstein selon laquelle le potentiel de membrane est égal au potentiel d’équilibre de Nernst (c.-à-d. Vm = EK) est illustrée à gauche.

la concentration en K+ à l’extérieur de la cellule a été systématiquement modifiée pendant que le potentiel membranaire était mesuré. La droite prédite par l’équation de Nernst est également illustrée. Les points mesurés expérimentalement sont très proches de cette ligne., De plus, en raison de la relation logarithmique dans l’équation de Nernst, un changement de concentration de K+ d’un facteur 10 entraîne un changement de potentiel de 60 mV.

notez cependant qu’il y a quelques écarts dans la figure de gauche par rapport à ce qui est prédit par l’équation de Nernst. Ainsi, on ne peut pas conclure que Vm = EK. De tels écarts indiquent qu’un autre ion est également impliqué dans la génération du potentiel de repos. Cet ion est Na+., La forte concentration de Na+ à l’extérieur de la cellule et la concentration relativement faible à l’intérieur de la cellule entraînent une force motrice chimique (diffusionnelle) pour l’afflux de Na+. Il existe également une force motrice électrique car l’intérieur de la cellule est négatif et cette négativité attire les ions sodium positifs. Par conséquent, si la cellule a une faible perméabilité au sodium, Na + se déplacera à travers la membrane et le potentiel membranaire serait plus dépolarisé que ce que l’on pourrait attendre du potentiel D’équilibre K+.

1.,6 équation de Goldman-Hodgkin et Katz(GHK)

Lorsqu’une membrane est perméable à deux ions différents, L’équation de Nernst ne peut plus être utilisée pour déterminer avec précision le potentiel membranaire. Il est cependant possible d’appliquer L’équation GHK. Cette équation décrit le potentiel à travers une membrane perméable au Na+ et K+.

notez que α est le rapport de la perméabilité Na+ (PNa) à la perméabilité K+ (PK)., Notez également que si la perméabilité de la membrane à Na + est 0, alors alpha dans le GHK est 0, et L’équation de Goldman-Hodgkin-Katz se réduit au potentiel d’équilibre de Nernst pour K+. Si la perméabilité de la membrane à Na + est très élevée et la perméabilité au potassium est très faible, les Termes deviennent très grands, dominant l’équation par rapport aux termes, et L’équation GHK se réduit au potentiel d’équilibre de Nernst pour Na+.

Si L’équation GHK est appliquée aux mêmes données de la Figure 1.5, il y a un meilleur ajustement. La valeur d’alpha nécessaire pour obtenir ce bon ajustement était de 0,01., Cela signifie que la perméabilité au potassium K+ est 100 fois la perméabilité au Na+. En résumé, le potentiel de repos est dû non seulement au fait qu’il existe une perméabilité élevée à K+. Il existe également une légère perméabilité au Na+, ce qui tend à rendre le potentiel membranaire légèrement plus positif qu’il ne l’aurait été si la membrane était perméable au K+ seul.

1.,7 Laboratoire de potentiel membranaire

Cliquez ici pour accéder au laboratoire interactif de potentiel membranaire afin d’expérimenter les effets de la modification de la concentration externe ou interne d’ions potassium et de la perméabilité membranaire aux ions sodium et potassium. Les prédictions sont faites en utilisant les équations de Nernst et Goldman, Hodgkin, Katz.,

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