Capitolo 11-La corteccia cerebrale

Organizzazione generale

La corteccia cerebrale è il rivestimento esterno della materia grigia sopra gli emisferi. Questo è in genere 2 – 3 mm di spessore, che copre il gyri e sulci. Alcune regioni corticali hanno funzioni un po ‘ più semplici, chiamate cortecce primarie. Questi includono aree che ricevono direttamente input sensoriali (visione, udito, sensazione somatica) o direttamente coinvolte nella produzione di movimenti degli arti o degli occhi. Le cortecce di associazione sostituiscono funzioni più complesse., Le regioni della corteccia di associazione sono adiacenti alle cortecce primarie e comprendono gran parte della parte rostrale dei lobi frontali anche regioni che comprendono aree del lobo parietale posteriore, il lobo temporale e la parte anteriore dei lobi occipitali. Queste aree sono importanti in funzioni corticali più complesse tra cui memoria, linguaggio, astrazione, creatività, giudizio, emozione e attenzione. Sono anche coinvolti nella sintesi dei movimenti.

La Neocorteccia

La maggior parte della corteccia cerebrale è neocorteccia., Tuttavia, ci sono aree filogeneticamente più vecchie della corteccia denominate allocortex. Queste aree più primitive si trovano nei lobi temporali mediali e sono coinvolte con funzioni olfattive e di sopravvivenza come reazioni viscerali ed emotive. A sua volta, l’allocorteccia ha due componenti: la paleocorteccia e l’archicorteccia. La paleocorteccia comprende il lobo piriforme, specializzato per l’olfatto, e la corteccia entorinale. L’archicorteccia consiste nell’ippocampo, che è una corteccia a tre strati che si occupa della codifica della memoria dichiarativa e delle funzioni spaziali.,

La neocorteccia rappresenta la grande maggioranza della corteccia cerebrale. Ha sei strati e contiene tra 10 e 14 miliardi di neuroni. I sei strati di questa parte della corteccia sono numerati con numeri romani da superficiali a profondi. Lo strato I è lo strato molecolare, che contiene pochissimi neuroni; lo strato II lo strato granulare esterno; lo strato III lo strato piramidale esterno; lo strato IV lo strato granulare interno; lo strato V lo strato piramidale interno; e lo strato VI lo strato multiforme o fusiforme., Ogni strato corticale contiene diverse forme neuronali, dimensioni e densità, nonché diverse organizzazioni delle fibre nervose.

Funzionalmente, gli strati della corteccia cerebrale possono essere divisi in tre parti. Gli strati sopragranulari sono costituiti da strati da I a III. Gli strati sopragranulari sono l’origine primaria e la terminazione delle connessioni intracorticali, che sono associative (cioè con altre aree dello stesso emisfero) o commissurali (cioè connessioni all’emisfero opposto, principalmente attraverso il corpo calloso)., La porzione sopragranulare della corteccia è altamente sviluppata negli esseri umani e consente la comunicazione tra una porzione della corteccia e altre regioni.

Lo strato granulare interno, strato IV, riceve connessioni talamocorticali, specialmente dai nuclei talamici specifici. Questo è più importante nelle cortecce sensoriali primarie.

Gli strati infragranulari, gli strati V e VI, collegano principalmente la corteccia cerebrale con le regioni sottocorticali. Questi strati sono più sviluppati nelle aree corticali del motore., Le aree motorie hanno strati granulari estremamente piccoli o inesistenti e sono spesso chiamate “corteccia agranulare”. Lo strato V dà origine a tutte le principali proiezioni efferenti corticali ai gangli della base, al tronco cerebrale e al midollo spinale. Lo strato VI, lo strato multiforme o fusiforme, proietta principalmente al talamo.

Ci sono diversi tipi di cellule identificabili nella corteccia cerebrale. Le cellule piramidali sono il tipo cellulare principale all’interno degli strati III e V. Queste cellule possono essere estremamente grandi nello strato V della corteccia motoria, dando origine alla maggior parte delle fibre corticobulbari e corticospinali., Il più grande di questi neuroni sono chiamati “cellule Betz”. Queste cellule sono di forma piramidale, con un dendrite apicale che si estende fino allo strato I della corteccia. Ci sono anche diversi dendriti basali che si proiettano lateralmente dalla base di questi neuroni. I dendriti dei neuroni corticali hanno molte spine che sono siti di sinapsi. L’assone sottile che nasce dalla base della cellula piramidale ha collaterali e un lungo processo che lascia la corteccia. Questo è il processo che si collega con altre regioni del cervello estendendo attraverso la materia bianca in profondità alla corteccia.,

Le cellule stellate o granulari sono più prominenti nello strato IV. I loro assoni rimangono nella corteccia. Ci sono diversi tipi di cellule meno comuni tra cui le cellule orizzontali, le cellule fusiformi e le cellule di Martinotti. Non è importante che tu sappia di questi tipi di cellule minori, tuttavia è importante notare che le cellule piramidali e granulari non sono gli unici tipi di cellule nella corteccia.

La citoarchitettura corticale cerebrale è stata descritta da Brodmann nel 1908 e nel 1909 (Figura 34)., Mentre questo studio è stato fatto puramente sulla base della composizione cellulare della corteccia (e degli strati corticali), la mappa che ha creato corrisponde molto bene con la mappatura funzionale della corteccia. Useremo questo schema di numerazione nella seguente discussione.

Cortecce sensoriali

Corteccia somatosensoriale

La corteccia somatosensoriale primaria (SI; aree 3,1,2) si trova nel giro post centrale. Questo riceve input somatotopico dal VPL e dal VPM del talamo. Istologicamente, quest’area sarebbe costituita da corteccia granulare., L’omuncolo sensoriale include la rappresentazione corticale del corpo in base al grado di innervazione sensoriale. In realtà ci sono quattro sottomappe, una ciascuna nell’area 3a, 3b, 1 e 2. Aree molto sensibili come le labbra e la punta delle dita hanno una rappresentazione enorme. I neuroni all’interno di ciascun sito corticale (in particolare lo strato IV) sono disposti in colonne che rappresentano regioni specifiche del corpo. Se una regione viene amputata (come un dito) c’è una riorganizzazione con i neuroni che rispondono alla stimolazione delle parti del corpo adiacenti. Questo può anche accadere come risultato di un maggiore uso di una parte del corpo., Il danno alla corteccia sensoriale provoca una diminuzione delle soglie sensoriali, un’incapacità di discriminare le proprietà degli stimoli tattili o di identificare gli oggetti al tatto.

La corteccia somatosensoriale secondaria (SII; area 40) si trova nel lobo parietale inferiore. Questo riceve connessioni dalla corteccia sensoriale primaria e anche nuclei talamici meno specifici. Questo risponde agli stimoli sensoriali bilateralmente, anche se con molta meno precisione rispetto alla corteccia primaria. Tuttavia, le lesioni a quest’area possono compromettere alcuni elementi di discriminazione sensoriale.,

La corteccia di associazione somatosensoriale (aree 5 e 7) è direttamente posteriore alla corteccia sensoriale nei lobi parietali superiori. Questo riceve connessioni sintetizzate dalle cortecce sensoriali primarie e secondarie. Questi neuroni rispondono a diversi tipi di input e sono coinvolti in associazioni complesse. Il danno può influenzare la capacità di riconoscere gli oggetti anche se gli oggetti possono essere percepiti (agnosia tattile)., Il danno corticale, in particolare nell’area della corteccia dove il lobo parietale posteriore incontra l’occipitale anteriore e il lobo temporale posteriore superiore, può causare l’abbandono del lato controlaterale del mondo. Ciò accade tipicamente con le lesioni non dominanti dell’emisfero poiché questo emisfero sembra necessario distribuire l’attenzione ad entrambi i lati del corpo. L’emisfero dominante sembra solo “prestare attenzione” al lato associato (di solito a destra) del mondo., Pertanto, la negligenza di solito coinvolge il lato sinistro e può essere così grave che l’individuo nega persino che il loro lato sinistro appartenga a loro.

Corteccia visiva

La corteccia visiva primaria (VI; area 17) chiamata anche corteccia striata, circonda il solco calcareo. Quest’area ha un grande strato granulare con colonne dense di neuroni, chiamate colonne di dominanza oculare. Le colonne adiacenti provengono dalle stesse porzioni omonime degli occhi sinistro e destro (cioè, porzioni che rilevano immagini da porzioni corrispondenti del mondo visivo)., La macula, la porzione più sensibile del centro della retina, è rappresentata sulla punta posteriore del lobo occipitale. La parte superiore del mondo proietta nella parte inferiore della corteccia striata. Le lesioni del lobo occipitale causerebbero cecità corticale e difficoltà a rintracciare gli oggetti.

La corteccia visiva primaria si proietta nelle aree corticali che la circondano, chiamate aree di associazione visiva (V2, V3; aree 18 e 19), dove i segnali vengono interpretati e la forma viene riconosciuta., Oltre alle connessioni dalla corteccia visiva, ci sono anche ingressi alle aree di associazione visiva direttamente dal genicolato laterale. Le lesioni selettive di queste aree di associazione produrranno un’incapacità di riconoscere gli oggetti anche quando possono essere visti. Ci sono ulteriori aspetti della funzione visiva che sono rappresentati in altre regioni della corteccia adiacente. V4 è necessario per il riconoscimento del colore e V5 (che risiede nella parte posteriore del giro temporale medio – chiamato anche MT) è responsabile del riconoscimento del movimento.,

Corteccia uditiva

Le cortecce uditive primarie (AI; area 41) si trovano sul giro temporale trasversale, estendendosi nelle fessure laterali. Questi gyri sono situati sulla parte superiore del gyri temporale superiore. Ci sono mappe tonotopiche per toni diversi. Le lesioni corticali unilaterali non influenzano l’udito a causa della rappresentazione del suono completamente bilaterale.

Ci sono aree di associazione uditiva che circondano la corteccia uditiva primaria (AII; area 42). Queste aree sono coinvolte nell’interpretazione del suono., Nell’emisfero dominante è necessaria la corteccia che circonda la corteccia uditiva (area 22) per comprendere il linguaggio. Questa si chiama zona di Wernicke. Danni a quest’area possono produrre incapacità di comprendere la lingua, inclusa la lingua scritta. Nell’emisfero non dominante questo può essere coinvolto nella comprensione del tono della voce.

Il gusto viene rilevato nella parte inferiore del giro centrale post, bilateralmente, estendendosi nella fessura laterale, compresa l’insula. Le sensazioni afferenti vestibolari vengono elaborate nel giroscopio parietale temporale superiore o inferiore.,

Corteccia motoria

Cortecce motorie primarie e secondarie

La corteccia motoria primaria (MI; area 4) si trova nel giro precentrale. Questa è l’origine della maggior parte del tratto corticospinale e di un gran numero di fibre bulbari corticali, in particolare quelle che controllano i nervi cranici motori. Questo ha anche proiezioni al talamo e ganglio basale. Il VL del talamo dà un input significativo a questo nucleo e il giro precentrale riceve anche un input significativo dalle aree corticali sensoriali e dalle porzioni premotorie della corteccia cerebrale., Esiste un’organizzazione somatotopica molto ben definita della corteccia motoria e questa è la regione della corteccia da cui i movimenti possono essere generati dalla più bassa intensità di stimolazione elettrica. Movimenti specifici tendono ad essere rappresentati (come la flessione del gomito) piuttosto che muscoli specifici. Le lesioni producono debolezza controlaterale spastica, che è più prominente nelle estremità distali.

La corteccia premotoria (area 6) è immediatamente anteriore alla corteccia motoria e ha molte delle stesse connessioni della corteccia motoria., Tuttavia, la maggior parte della sua uscita è alla corteccia motoria, con un’uscita più piccola al tronco cerebrale e al midollo spinale. Questa regione riceve input dalla corteccia di associazione sensoriale e feedback dai gangli della base tramite VA e VL del talamo. La stimolazione elettrica di quest’area tende a produrre movimenti più complessi e ad una maggiore intensità di stimolo rispetto ai semplici movimenti da MI. Le lesioni producono una debolezza meno grave ma una maggiore spasticità rispetto ai pazienti con lesioni isolate del giro precentrale.,

L’area motoria supplementare (MII, parte superiomediale dell’area 6) è una parte della corteccia premotoria che si estende sul lato mediale dell’emisfero. Questo proietta alla corteccia motoria primaria, ai gangli della base, al talamo e al tronco cerebrale e ha anche connessioni con l’area motoria supplementare controlaterale. Quest’area diventa attiva prima del movimento e si sente coinvolta nell’iniziazione del movimento. Le lesioni di quest’area possono causare l’incapacità di avviare movimenti, chiamati abulia.,

Campi oculari

I campi oculari frontali (area inferiore 8) si trovano appena inferiori e rostrali alla corteccia premotoria. L’attività in questa regione si traduce in un movimento oculare orizzontale coniugato degli occhi lontano dallo stimolo. Questo riceve input dal nucleo dorsale mediale del talamo e da altre aree della corteccia cerebrale. Rende l’uscita al colliculus superiore e al PPRF. Le lesioni di quest’area inizialmente bloccano il movimento volontario dal lato delle lesioni, sebbene i pazienti compensino lentamente questo deficit.,

I campi occipitali dell’occhio si trovano nella corteccia di associazione visiva. Questo proietta ai campi dell’occhio frontale e ai nuclei pontini per generare movimenti oculari di inseguimento fluidi. Le lesioni produrranno difficoltà nel fissaggio su un bersaglio e produrranno anche anomalie nelle risposte optocinetiche.

Linguaggio Cortex

Ci sono aree di particolare importanza della corteccia cerebrale. L’area della lingua ricettiva, l’area di Wernicke (area 22) si trova nel lobo temporale superiore, estendendosi fino al giro supramarginale (area 40) e angolare (area 39)., Le lesioni producono afasia ricettiva con problemi di comprensione della lingua parlata e scritta.

Le lesioni delle porzioni opercolari e triangolari del giro frontale inferiore (aree 44 e 45), chiamate area di Broca nell’emisfero dominante, producono afasia espressiva o motoria. Questi pazienti hanno difficoltà a generare la lingua parlata o scritta.

Nell’emisfero non dominante, le lesioni delle regioni del cervello che sono analoghe alle aree di Wernicke e Broca influenzano rispettivamente la capacità di comprendere o generare inflessioni di voce.,

Corteccia prefrontale

La corteccia prefrontale è estremamente ben sviluppata negli esseri umani. Subisce anche la maggior quantità di sviluppo postnatale. Ci sono due porzioni principali di questa corteccia, la corteccia prefrontale dorsolaterale (DLPC; principalmente aree 9 e 10) e la corteccia prefrontale orbitomediale (specialmente aree 11 e 12). Il DLPC è principalmente coinvolto nelle funzioni esecutive. Questi includono memoria di lavoro, giudizio, pianificazione, sequenziamento dell’attività, ragionamento astratto e divisione dell’attenzione., La corteccia prefrontale orbitomediale è coinvolta nel controllo degli impulsi, nella personalità, nella reattività all’ambiente circostante e nell’umore. Una particolare area, il giro cingolato anteriore (aree 24 e 25; regioni subcallosali e subgenuali) sembra essere più associata all’umore (in particolare depressione e mania). Mentre la lateralità non è così ben riconosciuta nella corteccia prefrontale come nel linguaggio, sembra esserci una certa lateralità, con lesioni della corteccia dominante che tendono a produrre depressione e, dell’emisfero non dominante che tende a produrre mania.,

Il primo e più eclatante esempio di funzioni del lobo frontale è venuto dalla descrizione dei risultati della lesione della corteccia prefrontale orbitale e mediale in un supervisore della costruzione ferroviaria, Phineas Gage i cui lobi frontali sono stati distrutti da un’asta di pigiatura che passava verticalmente attraverso il cranio danneggiando principalmente le regioni frontali orbitomediali bilateralmente. La descrizione del suo comportamento successivo da parte di Harlow nel 1868 rimane un classico:

“L’equilibrio o l’equilibrio, per così dire, tra le sue facoltà intellettuali e le propensioni animali, sembra essere stato distrutto., Egli è abile, irriverente, indulgendo a volte nella più grossolana parolacce (che non era in precedenza la sua abitudine) manifestando ma poca deferenza per i suoi simili, impaziente di moderazione o consiglio quando è in conflitto con i suoi desideri, a volte pertinacemente ostinato, ma capriccioso e vacillante, escogitare molti piani di funzionamento futuro, che non appena disposti che sono abbandonati… a questo proposito la sua mente è stata radicalmente cambiata, così decisamente che sia amici e conoscenti ha detto che non era più Gage.,'”

I lobi frontali si collegano a tutte le altre regioni corticali attraverso le fibre di associazione. Riceve un input particolarmente forte dalla corteccia limbica, dall’amigdala e dai nuclei del setto, aree coinvolte nelle risposte emotive. I pazienti con lesioni in quest’area sono spesso indicati come aventi una personalità cambiata.

Associazione e fibre commissurali

Infine, le regioni della corteccia cerebrale sono legate insieme da fasci di fibre di sostanza bianca. Ci sono fasci di associazione che collegano una parte della corteccia a un’altra., Queste fibre di associazione derivano tipicamente dallo strato III e terminano negli strati I e II. Questi possono essere brevi e collegare giroscopi adiacenti o possono collegare un lobo all’altro. Le vie comuni includono il fasciculus longitudinale superiore (arcuato), il fasciculus frontale occipitale superiore, il fasciculus frontale occipitale inferiore, il fasciculus uncinate ed il cingulum.

Le fibre commissurali collegano un emisfero con l’altro. La più grande connessione commissurale è il corpo calloso, che consiste di circa 300.000 fibre., Il danno a questo percorso può produrre un “cervello diviso” in alcuni individui, dove un individuo può letteralmente sembrare avere due menti. La commissura anteriore rappresenta una connessione più piccola tra gli emisferi che collega le strutture del lobo temporale anteriore, tra cui l’amigdala e altre strutture del lobo olfattivo.