Test di criterio e assegnazione dei cluster genotipici

Affinché esistano lacune morfologiche o genetiche tra le specie, il flusso genico (se presente) tra le specie deve essere bilanciato da una forza opposta di selezione dirompente., Nel suo lavoro, l’autore aveva studiato zone ibride tra forme geografiche di farfalle, e l’autore ha tentato di dimostrare che una definizione statistica pratica di specie contro razze geografiche potrebbe essere costruito utilizzando lacune morfologiche e genetiche da solo, piuttosto che impiegare i processi filogenetici o evolutivi che hanno causato le lacune di esistere.

Tuttavia, per definire le specie per mezzo delle lacune tra di loro richiede considerazione della natura delle lacune per evitare di cadere nella trappola di definire forme polimorfiche come specie separate, o di raggruppare specie fratelli., Piuttosto che usare semplicemente la morfologia esterna, in casi difficili l’autore ha proposto di considerare anche la genetica. Il DNA ha un codice digitale, piuttosto che analogico, quindi ci sono lacune genetiche tra praticamente qualsiasi coppia di individui. Chiaramente, quindi, non possiamo usare qualsiasi discrezione a livello genetico per definire le specie. I sessi separati e le forme femminili polimorfiche delle farfalle mimetiche di Papilio hanno anche spazi tra loro esattamente in questo modo., Un elemento genetico, che può essere una singola coppia di basi, un allele a un gene, l’intero genoma mitocondriale, un riarrangiamento cromosomico, o forse un cromosoma sessuale, può determinare le differenze genetiche o morfologiche tra tali forme polimorfiche.

Per essere considerati parte di una singola popolazione locale, e quindi parte della stessa specie locale, ci aspettiamo che elementi genetici polimorfici come i geni mimici e i cromosomi sessuali siano combinati approssimativamente casualmente con polimorfismi su elementi genetici trovati su altri cromosomi o DNA extracromosomico., Ogni individuo può essere un genotipo multilocus distinto,ma riconosciamo un singolo raggruppamento di genotipi perché i polimorfismi in un elemento genetico sono indipendenti dai polimorfismi in altri. Al contrario, se gli alleli in un locus sono fortemente associati agli alleli in altri elementi non collegati (ad esempio, linkage disequilibrium o gametic disequilibrium), abbiamo prove per più di una popolazione separata; se queste due popolazioni si sovrappongono spazialmente, i raggruppamenti sono probabilmente anche specie separate.,

Molti di noi hanno quindi proposto un “criterio di cluster genotipico” per le specie (Mallet, 1995; Feder, 1998). Il termine” cluster genomico ” sarebbe forse un sinonimo più appropriato nell’era postgenomica di oggi. Le specie sono riconosciute da lacune morfologiche e genetiche tra le popolazioni in un’area locale piuttosto che per mezzo della filogenesi, della coesione o dell’isolamento riproduttivo che sono responsabili di queste lacune (Mallet, 1995). In un’area locale, vengono riconosciute specie separate se ci sono diversi cluster separati da lacune fenotipiche o genotipiche multilocus., Una singola specie (l’ipotesi nulla) è riconosciuta se c’è solo un singolo cluster nella distribuzione di frequenza dei fenotipi e dei genotipi multilocus. Le lacune genotipiche possono essere del tutto vacanti, o possono contenere basse frequenze di genotipi intermedi, o ibridi (Figura 1). La definizione è utile perché si evita il pensiero tautologico: le ipotesi sulla speciazione o filogenesi dei taxa diventano indipendenti dalle ipotesi sulla natura dell’isolamento riproduttivo o della filogenesi alla base dei taxa studiati.,

Figura 1. Criterio di cluster genotipico o genomico per le specie. Un campione di individui è fatto in un unico luogo e ora. I numeri di individui sono rappresentati dai contorni nello spazio genotipico multidimensionale. I picchi nell’abbondanza sono rappresentati da”+.”Due specie vengono rilevate se ci sono due picchi nella distribuzione genotipica (a destra, distribuzione bimodale; vedi anche Jiggins and Mallet, 2000). Altrimenti l’ipotesi nulla di una singola specie non viene respinta (a sinistra, distribuzione unimodale)., Nota: gli assi rappresentano lo spazio morfologico/genotipico multidimensionale, non lo spazio geografico.

Le procedure statistiche bayesiane, chiamate “test di assegnazione”, sono oggi regolarmente utilizzate per stimare il numero di cluster genotipici da singoli dati di genotipo multilocus (Pritchard et al., 2000; Falush et al., 2003; Huelsenbeck e Andolfatto, 2007): se tali gruppi genetici sono statisticamente distinguibili in simpatia, la maggior parte sarebbe d’accordo sul fatto che si tratti di specie separate.,

I cluster genotipici non sono né profondi né originali; l’autore traccia il primo uso del metodo al criterio morfologico delle specie di Darwin (1859), anche se le fonti precedenti probabilmente impiegano idee simili poiché l’accettazione dell’evoluzione non è richiesta per identificare le specie sulla base della distribuzione dei caratteri. Molte proposte simili sono state fatte più recentemente (Simpson, 1937; Hutchinson, 1968; Sokal e Crovello, 1970; Avise e Ball, 1990; Cohan, 1994; Smith, 1994)., L’approccio è essenzialmente lo stesso nella maggior parte delle decisioni tassonomiche (vedi Pratica tassonomica), nel concetto fenetico (vedi Concetto di specie fenetiche), o in un’applicazione pratica del concetto di specie biologica (vedi sotto). I cluster genotipici multilocus sono quasi universalmente applicati come criterio di speciazione nei modelli teorici di speciazione simpatrica (ad es.,, Dieckmann e Doebeli, 1999; Gavrilets e Waxman, 2002; Kondrashov e Mina, 1986; Kondrashov e Kondrashov, 1999): in questi modelli, un bimodale distribuzione genotipica si evolve attraverso l’isolamento riproduttivo, ma è la dimostrazione che un paio di organismi geneticamente divergenti gruppi di individui che emergono da una singola popolazione, piuttosto che la mera esistenza di ibridi inviability o la scelta del compagno, che è richiesto per la prova di speciazione.,

Questo uso generale di criteri morfologici o genetici diretti nella definizione delle specie, al contrario delle inferenze riproduttive o filogenetiche fatte da tali dati, ha apparentemente mancato un supporto diffuso a causa della presunta necessità di una separazione tra concetto e criterio tassonomico (Mayr, 1970). L’intenzione dell’autore era di giustificare la definizione di specie darwiniana e pratica dei tassonomisti statisticamente e in termini di genetica, piuttosto che imporre, come nel DNA barcoding, l’uso di geni invece della morfologia per definire le specie., La maggior parte delle specie di cluster genotipici può essere riconosciuta morfologicamente; ad esempio, elementi di pattern minori nelle farfalle di Papilio possono essere usati per unire le varie forme polimorfiche; tuttavia, con abbondanti dati di marcatori molecolari, potremmo facilmente usare la versione genetica del criterio per ordinare i campioni reali.

Ci sono, ovviamente, tutte le ragioni per concludere dopo aver visto una farfalla maschio accoppiarsi con una femmina diversa che appartengono alla stessa specie., Tuttavia, poiché l’ibridazione si verifica occasionalmente tra forme normalmente pensate come specie diverse, non si utilizza tanto il comportamento di accoppiamento stesso per definire le specie quanto dedurre che tali accoppiamenti sono abbastanza comuni da causare l’omogeneizzazione delle frequenze geniche tra tali maschi e femmine. Ne deduciamo che, se dovessimo analizzare i loro genomi, le due forme avrebbero caratteristiche genetiche simili a parte quei pochi geni che determinano il polimorfismo o il dimorfismo sessuale, cioè apparterrebbero allo stesso cluster genotipico., Invece di compatibilità riproduttiva essendo il criterio primario di specie, come nel concetto di specie biologica, possiamo girare l’argomento sulla sua testa e dedurre da dati limitati sulla compatibilità riproduttiva che un singolo gruppo genotipico o genomico è probabile.

Le forme asessuate, inclassificabili sotto il concetto di incrocio e definibili arbitrariamente a qualsiasi livello sotto concetti a seconda della filogenesi, possono essere raggruppate e classificate come cluster genotipici esattamente allo stesso modo delle specie sessuali., Il preciso livello tassonomico di specie clustering per asessuali è un po ‘ arbitrario, come nei concetti filogenetici, ma almeno il metodo riconosce questa arbitrarietà piuttosto che pretendere di utilizzare qualche principio evolutivo superiore. Molte forme asessuate come i rotiferi bdelloidi hanno specie taxa chiaramente distinguibili (Hutchinson, 1968; Fontaneto et al., 2007), probabilmente a causa della selezione ecologica per caratteristiche distinte., Nei batteri, si pensa che la competizione strutturi popolazioni in gran parte asessuate con occasionali trasferimenti genici orizzontali promiscui in cluster genetici riconoscibili (Cohan, 1994, vedi anche Concetto di specie ecologica). Pertanto, l’isolamento riproduttivo può aiutare ma non è richiesto per il clustering genotipico.

I critici hanno sostenuto che il criterio del cluster genotipico nelle specie sessuali non è altro che un concetto di flusso genico di specie sotto una veste diversa. Questo è vero per un’interpretazione specializzata del flusso genico nelle popolazioni sessuali., Se definiamo il flusso genico come successo o efficace, al contrario dell’input effettivo dei geni, possiamo vedere che un criterio di flusso genico diventa simile al criterio del cluster genotipico. Per scoprire se un evento di ibridazione o flusso genico ha successo, dobbiamo seguire il destino di ogni gene attraverso tutti i possibili discendenti per sempre, oppure possiamo esaminare lo stato genotipico di una popolazione e determinare se i geni di una forma sono mescolati casualmente con geni di un’altra forma., La ricerca di associazioni casuali di geni all’interno dei genotipi nell’approccio del cluster genotipico sarà metodologicamente la stessa di un’analisi genotipica per determinare se una popolazione si sta incrociando, ma quest’ultima richiede ulteriori ipotesi. Il criterio del cluster genotipico nelle specie sessuali potrebbe quindi essere considerato semplicemente come un’applicazione pratica del concetto di specie biologica., Tuttavia, si può preferire il criterio del cluster genotipico al concetto di incrocio, se non altro perché il suo nome sottolinea che la definizione è basata sul carattere, piuttosto che in realtà basata sull’incrocio, ed è quindi applicabile agli asessuali e alle specie sessuali.

Se una singola razza geografica, che in precedenza ha intergradato a tutti i suoi confini con altre razze geografiche, dovesse dividersi in due forme che coesistono come cluster genotipici separati, potremmo avere una situazione in cui le specie politipiche originali diventassero parafiletiche., La nuova specie è stata derivata da una sola delle sottospecie componenti. Pertanto, la parafilia delle specie dovrebbe essere riconosciuta come una possibilità sotto questa definizione, come nei concetti di incrocio e diagnostico.