Evoluzione e Selezione Naturale

la Natura incoraggia no scioltezza, perdona nessun errore
– Ralph Waldo Emerson

io ho chiamato questo principio, che ogni lieve variazione, se utile, si è conservato, con il termine della Selezione Naturale.,
– Charles Darwin, L’Origine delle Specie,

In questa lezione, ci chiediamo:

• Come ha fatto osservazioni in natura portano alla formulazione della teoria dell’evoluzione?
• Quali sono i punti principali della teoria dell’evoluzione di Darwin?,
• Come funziona il processo di selezione naturale?
• Quali prove abbiamo per l’adattamento locale?
• In che modo la selezione naturale può influenzare la frequenza dei tratti nelle generazioni successive?

La (R)Evoluzione della Teoria

La teoria dell’evoluzione è una delle grandi rivoluzioni intellettuali della storia umana, cambiando drasticamente la nostra percezione del mondo e del nostro posto in esso., Charles Darwin ha presentato una teoria coerente dell’evoluzione e ha accumulato un grande corpo di prove a sostegno di questa teoria. Ai tempi di Darwin, la maggior parte degli scienziati credeva pienamente che ogni organismo e ogni adattamento fossero opera del creatore. Linneaus stabilì il sistema di classificazione biologica che usiamo oggi, e lo fece nello spirito di catalogare le creazioni di Dio.,

In altre parole, tutte le somiglianze e le dissomiglianze tra gruppi di organismi che sono il risultato del processo di ramificazione che crea il grande albero della vita (vedi Figura 1), sono state viste dai filosofi e dagli scienziati del primo xix secolo come conseguenza del design onnipotente.

Tuttavia, dal 19 ° secolo, un certo numero di storici naturali stavano cominciando a pensare al cambiamento evolutivo come una spiegazione per i modelli osservati in natura. Le seguenti idee facevano parte del clima intellettuale del tempo di Darwin.

• Nessuno sapeva quanti anni avesse la terra, ma i geologi stavano iniziando a stimare che la terra fosse considerevolmente più vecchia di quanto spiegato dalla creazione biblica. I geologi stavano imparando di più sugli strati, o strati formati da periodi successivi di deposizione di sedimenti., Ciò ha suggerito una sequenza temporale, con strati più giovani sovrastanti strati più vecchi.
• Un concetto chiamato uniformitarianism, dovuto in gran parte al geologo influente Charles Lyell, si è impegnato a decifrare la storia della terra sotto l’ipotesi di lavoro che le condizioni e i processi attuali sono la chiave del passato, studiando i processi in corso e osservabili come l’erosione e la deposizione di sedimenti.
• Le scoperte di fossili si stavano accumulando durante il xviii e xix secolo., All’inizio i naturalisti pensavano di trovare resti di specie sconosciute ma ancora viventi. Mentre i reperti fossili continuavano, tuttavia, divenne evidente che nulla come i dinosauri giganti era conosciuto da qualsiasi parte del pianeta. Inoltre, già nel 1800, Cuvier fece notare che più gli strati erano profondi, meno fossili erano simili alle specie esistenti.
• Le somiglianze tra gruppi di organismi erano considerate prove di parentela, che a loro volta suggerivano un cambiamento evolutivo., I predecessori intellettuali di Darwin accettarono l’idea delle relazioni evolutive tra gli organismi, ma non riuscirono a fornire una spiegazione soddisfacente di come si verificasse l’evoluzione.
• Lamarck è il più famoso di questi. Nel 1801, propose l’evoluzione organica come spiegazione della somiglianza fisica tra gruppi di organismi e propose un meccanismo per il cambiamento adattivo basato sull’ereditarietà delle caratteristiche acquisite., Ha scritto della giraffa:

“sappiamo che questo animale, il più alto dei mammiferi, abita nell’interno dell’Africa, in luoghi dove il terreno, quasi sempre arido e senza erbacee obbliga a navigare su alberi e sforzarsi continuamente per raggiungerli. Questa abitudine sostenuta a lungo, ha avuto il risultato in tutti i membri della sua razza che le zampe anteriori sono cresciute più a lungo delle zampe posteriori e che il suo collo è diventato così allungato, che la giraffa, senza stare sulle zampe posteriori, solleva la testa ad un’altezza di sei metri.,”

In sostanza, questo dice che il collo delle Giraffe è diventato lungo a causa del continuo allungamento per raggiungere fogliame alto. Larmarck non era corretto nel meccanismo ipotizzato, ovviamente, ma il suo esempio chiarisce che i naturalisti stavano pensando alla possibilità di un cambiamento evolutivo nei primi anni del 1800.

• Darwin fu influenzato dalle osservazioni fatte durante il suo viaggio giovanile come naturalista sulla nave da ricognizione Beagle., Sulle isole Galapagos notò le leggere variazioni che rendevano le tartarughe di diverse isole riconoscibilmente distinte. Osservò anche tutta una serie di fringuelli unici, i famosi “fringuelli di Darwin”, che mostravano leggere differenze da isola a isola. Inoltre, tutti sembravano assomigliare, ma differiscono da, il fringuello comune sulla terraferma dell’Ecuador, 600 miglia a est. I modelli nella distribuzione e nella somiglianza degli organismi hanno avuto un’influenza importante del pensiero di Darwin., L’immagine in cima a questa pagina è degli schizzi di fringuelli di Darwin nel suo Journal of Researches.

• Nel 1859, Darwin pubblicò il suo famoso On the Origin of Species by Means of Natural Selection, un tomo di oltre 500 pagine che raccoglieva ampie prove per la sua teoria. La pubblicazione del libro ha causato un furore: ogni copia del libro è stata venduta il giorno in cui è stata pubblicata. I membri della comunità religiosa, così come alcuni colleghi scientifici, furono indignati dalle idee di Darwin e protestarono., La maggior parte degli scienziati, tuttavia, ha riconosciuto il potere degli argomenti di Darwin. Oggi, i consigli scolastici discutono ancora la validità e l’idoneità della teoria di Darwin nei programmi di studio scientifici, e un intero corpo di dibattito è cresciuto intorno alla controversia (vedi il discorso del sito WWW.Origini per un dialogo continuo). Non abbiamo tempo per coprire tutte le prove e gli argomenti di Darwin, ma possiamo esaminare le idee fondamentali. Cosa dice questa teoria dell’evoluzione?

La teoria di Darwin

La teoria dell’evoluzione di Darwin comporta le seguenti idee fondamentali., Le prime tre idee erano già in discussione tra i naturalisti precedenti e contemporanei che lavoravano sul “problema delle specie” quando Darwin iniziò la sua ricerca. I contributi originali di Darwin erano il meccanismo della selezione naturale e abbondanti quantità di prove per il cambiamento evolutivo da molte fonti. Ha anche fornito spiegazioni ponderate delle conseguenze dell’evoluzione per la nostra comprensione della storia della vita e della moderna diversità biologica.

• Le specie (popolazioni di organismi incrociati) cambiano nel tempo e nello spazio., I rappresentanti delle specie che vivono oggi differiscono da quelli che vivevano nel recente passato e le popolazioni in diverse regioni geografiche oggi differiscono leggermente per forma o comportamento. Queste differenze si estendono nella documentazione fossile, che fornisce ampio supporto per questa affermazione.

• Tutti gli organismi condividono antenati comuni con altri organismi. Nel corso del tempo, le popolazioni possono dividersi in diverse specie, che condividono una popolazione ancestrale comune. Abbastanza indietro nel tempo, qualsiasi coppia di organismi condivide un antenato comune., Ad esempio, gli umani condividevano un antenato comune con gli scimpanzé circa otto milioni di anni fa, con le balene circa 60 milioni di anni fa e con i canguri oltre 100 milioni di anni fa. Discendenza condivisa spiega le somiglianze di organismi che sono classificati insieme: le loro somiglianze riflettono l ” ereditarietà dei tratti da un antenato comune.

• Il cambiamento evolutivo è graduale e lento nella visione di Darwin., Questa affermazione è stata supportata dai lunghi episodi di cambiamento graduale negli organismi nei reperti fossili e dal fatto che nessun naturalista aveva osservato l’improvvisa comparsa di una nuova specie ai tempi di Darwin. Da allora, biologi e paleontologi hanno documentato un ampio spettro di lenti a rapidi tassi di cambiamento evolutivo all ” interno lignaggi.

Il meccanismo principale del cambiamento nel tempo è la selezione naturale, elaborata di seguito. Questo meccanismo causa cambiamenti nelle proprietà (tratti) degli organismi all’interno dei lignaggi di generazione in generazione.,

Il processo di selezione naturale

Il processo di selezione naturale di Darwin ha quattro componenti.

1. Variazione. Gli organismi (all’interno delle popolazioni) presentano variazioni individuali nell’aspetto e nel comportamento. Queste variazioni possono comportare dimensioni del corpo, colore dei capelli, segni facciali, proprietà vocali o numero di prole. D’altra parte, alcuni tratti mostrano poca o nessuna variazione tra gli individui—per esempio, il numero di occhi nei vertebrati.
2. Eredità. Alcuni tratti sono costantemente trasmessi da genitore a prole., Tali tratti sono ereditabili, mentre altri tratti sono fortemente influenzati dalle condizioni ambientali e mostrano scarsa ereditabilità.
3. Alto tasso di crescita della popolazione. La maggior parte delle popolazioni ha più prole ogni anno di quanto le risorse locali possano supportare portando a una lotta per le risorse. Ogni generazione sperimenta una mortalità sostanziale.
4. Sopravvivenza differenziale e riproduzione. Gli individui che possiedono tratti adatti alla lotta per le risorse locali contribuiranno più prole alla prossima generazione.,

Da una generazione all’altra, la lotta per le risorse (quella che Darwin chiamava la “lotta per l’esistenza”) favorirà gli individui con alcune variazioni rispetto ad altri e quindi cambierà la frequenza dei tratti all’interno della popolazione. Questo processo è selezione naturale. I tratti che conferiscono un vantaggio a quegli individui che lasciano più prole sono chiamati adattamenti.

Affinché la selezione naturale possa operare su un tratto, il tratto deve possedere una variazione ereditabile e deve conferire un vantaggio nella competizione per le risorse., Se uno di questi requisiti non si verifica, il tratto non sperimenta la selezione naturale. (Ora sappiamo che tali tratti possono cambiare da altri meccanismi evolutivi che sono stati scoperti dai tempi di Darwin.)

La selezione naturale opera per vantaggio comparativo, non uno standard assoluto di design. “as poiché la selezione naturale agisce per competizione per le risorse, adatta gli abitanti di ciascun paese solo in relazione al grado di perfezione dei loro associati” (Charles Darwin, Sull’origine delle specie, 1859).,

Durante il ventesimo secolo, la genetica è stata integrata con il meccanismo di Darwin, permettendoci di valutare la selezione naturale come la sopravvivenza differenziale e la riproduzione dei genotipi, corrispondenti a particolari fenotipi. La selezione naturale può funzionare solo sulla variazione esistente all’interno di una popolazione. Tali variazioni derivano dalla mutazione, un cambiamento in una parte del codice genetico per un tratto. Le mutazioni nascono per caso e senza lungimiranza per il potenziale vantaggio o svantaggio della mutazione. In altre parole, le variazioni non sorgono perché sono necessarie.,

Evidence of Natural Selection

Diamo un’occhiata a un esempio per aiutare a rendere chiara la selezione naturale.

Il melanismo industriale è un fenomeno che ha colpito oltre 70 specie di falene in Inghilterra. È stato studiato meglio nella falena pepata, Biston betularia. Prima del 1800, la falena tipica della specie aveva un modello leggero (vedi Figura 2). Le falene di colore scuro o melanico erano rare e quindi erano oggetti da collezione.

Figura 2., Immagine della falena pepata

Durante la rivoluzione industriale, la fuliggine e altri rifiuti industriali hanno oscurato i tronchi degli alberi e ucciso i licheni. Il morph chiaro della falena divenne raro e il morph scuro divenne abbondante. Nel 1819, il primo morph melanico è stato visto; da 1886, era molto più comune-illustrando rapido cambiamento evolutivo.

Alla fine i morph leggeri erano comuni solo in pochi locali, lontani dalle aree industriali., Si pensava che la causa di questo cambiamento fosse la predazione selettiva da parte degli uccelli, che favoriva la colorazione mimetica nella falena.

Nel 1950, il biologo Kettlewell ha fatto esperimenti di recupero del rilascio usando entrambi i morph. Un breve riassunto dei suoi risultati sono mostrati di seguito. Osservando la predazione degli uccelli dai bui, poté confermare che la vistosità della falena influenzava notevolmente la possibilità che venisse mangiata.,

Recapture Success

Adattamento Locale – altri Esempi

finora nella lezione di oggi abbiamo sottolineato che la selezione naturale è la pietra angolare della teoria evolutiva. Fornisce il meccanismo per il cambiamento adattivo., Qualsiasi cambiamento nell’ambiente (ad esempio un cambiamento nel colore di sfondo del tronco dell’albero su cui si posa) potrebbe portare ad un adattamento locale. È probabile che qualsiasi popolazione diffusa presenti condizioni ambientali diverse in diverse parti del suo areale. Di conseguenza sarà presto costituito da un numero di sottopopolazioni che differiscono leggermente, o addirittura considerevolmente.

I seguenti sono esempi che illustrano l’adattamento delle popolazioni alle condizioni locali.,

• Il serpente ratto, Elaphe obsoleta, ha popolazioni riconoscibilmente diverse in diverse località del Nord America orientale (vedi Figura 3). Se queste debbano essere chiamate “razze” geografiche o sottospecie è discutibile. Queste popolazioni comprendono tutte una specie, perché l’accoppiamento può avvenire tra popolazioni adiacenti, causando la condivisione di un pool genetico comune (vedere la lezione sulla speciazione).,

Figura 3: Sottospecie del serpente di ratto Elaphe obsoleta, che incrociati dove le loro gamme si incontrano.

• I fringuelli delle Galapagos sono il famoso esempio del viaggio di Darwin. Ogni isola delle Galapagos visitata da Darwin aveva il suo tipo di fringuello (14 in tutto), che non si trova in nessun’altra parte del mondo., Alcuni avevano becchi adattati per mangiare semi grandi, altri per semi piccoli, alcuni avevano becchi simili a pappagalli per nutrirsi di gemme e frutti, e alcuni avevano becchi sottili per nutrirsi di piccoli insetti (vedi Figura 4). Uno ha usato una spina per sondare le larve di insetti nel legno, come fanno alcuni picchi. (Sei erano abitanti della terra, e otto erano fringuelli.) (Questa diversificazione in diversi ruoli ecologici, o nicchie, è ritenuta necessaria per consentire la coesistenza di più specie, un argomento che esamineremo in una conferenza successiva.,) A Darwin, sembrava che ciascuno fosse leggermente modificato da un colono originale, probabilmente il fringuello sulla terraferma del Sud America, circa 600 miglia a est. È probabile che la radiazione adattativa abbia portato alla formazione di così tante specie perché altri uccelli erano pochi o assenti, lasciando nicchie vuote da riempire; e perché le numerose isole delle Galapagos fornivano ampie opportunità di isolamento geografico.,

Figura 4

Stabilizzazione, direzione e diversificazione della selezione

Infine, esamineremo un modo statistico di pensare alla selezione. Supponiamo che ogni popolazione possa essere rappresentata come una distribuzione di frequenza per qualche tratto-la dimensione del becco, per esempio. Si noti ancora una volta che la variazione in un tratto è la materia prima fondamentale per l’evoluzione.

Come sarà la distribuzione di frequenza nella prossima generazione?,

Figure 5a-c

Innanzitutto, la proporzione di individui con ciascun valore del tratto (dimensione del becco o peso corporeo) potrebbe essere esattamente la stessa. In secondo luogo, ci può essere cambiamento direzionale in una sola direzione. Terzo (e con una tale rarità che la sua esistenza è discutibile), potrebbe esserci un cambiamento simultaneo in entrambe le direzioni (ad esempio, i becchi più grandi e più piccoli sono favoriti, a scapito di quelli di dimensioni intermedie). Le figure 5a-c catturano queste tre principali categorie di selezione naturale.,

Figura 6

Sotto la selezione stabilizzante, le varietà estreme da entrambe le estremità della distribuzione di frequenza vengono eliminate. La distribuzione di frequenza appare esattamente come nella generazione precedente (vedi Figura 5a). Probabilmente questa è la forma più comune di selezione naturale, e spesso la scambiamo per nessuna selezione. Un esempio reale è quello del peso alla nascita dei bambini umani (vedi Figura 6).,

Sotto selezione direzionale, gli individui ad un’estremità della distribuzione delle dimensioni del becco fanno particolarmente bene, e quindi la distribuzione di frequenza del tratto nella generazione successiva viene spostata da dove era nella generazione parentale (vedi Figura 5b). Questo è ciò che di solito pensiamo come selezione naturale. Il melanismo industriale era un esempio.

Figura 7

Il lignaggio fossile del cavallo fornisce una notevole dimostrazione di successione direzionale., Il lignaggio completo è piuttosto complicato e non è solo una semplice linea dal piccolo cavallo dawn Hyracotherium del primo Eocene, al familiare Equus di oggi. Nel complesso, però, il cavallo si è evoluto da un antenato di piccolo corpo costruito per muoversi attraverso boschi e boschetti al suo discendente con le gambe lunghe costruito per la velocità sulla prateria aperta. Questa evoluzione ha comportato cambiamenti ben documentati nei denti, nella lunghezza delle gambe e nella struttura delle dita dei piedi (vedi Figura 7).,

Nella selezione diversificante (dirompente), entrambi gli estremi sono favoriti a scapito delle varietà intermedie (vedi Figura 5c). Questo è raro, ma di interesse teorico perché suggerisce un meccanismo per la formazione di specie senza isolamento geografico (vedi la lezione sulla speciazione).

Sommario

La teoria dell’evoluzione di Darwin cambiò radicalmente la direzione del futuro pensiero scientifico, sebbene fosse costruita su un crescente corpo di pensiero che iniziò a mettere in discussione le idee precedenti sul mondo naturale.,

Il nucleo della teoria di Darwin è la selezione naturale, un processo che si verifica nelle generazioni successive ed è definito come la riproduzione differenziale dei genotipi.

La selezione naturale richiede una variazione ereditabile in un dato tratto e una sopravvivenza differenziale e riproduzione associata al possesso di quel tratto.

Esempi di selezione naturale sono ben documentati, sia attraverso l’osservazione che attraverso la documentazione fossile.,

La selezione agisce sulla frequenza dei tratti e può assumere la forma di stabilizzare, dirigere o diversificare la selezione.

Libri di testo consigliati

o Darwin, C. 1959. Sull’origine delle specie per mezzo della selezione naturale, o, la conservazione delle razze favorite nella lotta per la vita. Londra: J. Murray.

o Futuryma, D. J. 1986. Biologia Evolutiva. Sunderland, Massa: Sinauer Associates, Inc.

o Dawkins, R. 1989. Il gene egoista. Oxford: Oxford University Press.,