l’Oceano di produttività in gran parte si riferisce alla produzione di materia organica da parte di “fitoplancton,” le piante sospese nell’oceano, la maggior parte dei quali sono unicellulari., Il fitoplancton è “fotoautotrofi”, che raccolgono la luce per convertire il carbonio inorganico in carbonio organico, e forniscono questo carbonio organico a diversi “eterotrofi”, organismi che ottengono la loro energia esclusivamente dalla respirazione della materia organica. Gli eterotrofi dell’oceano aperto includono batteri e più complessi “zooplancton” (animali galleggianti), “nekton” (organismi nuotatori, compresi pesci e mammiferi marini) e “benthos” (la comunità di organismi del fondo marino).,
I numerosi cicli annidati di carbonio associati alla produttività oceanica sono rivelati dalle seguenti definizioni (Bender et al. 1987) (Figura 1). La ” produzione primaria lorda “(GPP) si riferisce al tasso totale di produzione di carbonio organico da parte degli autotrofi, mentre la” respirazione ” si riferisce all’ossidazione energetica del carbonio organico in anidride carbonica. La “produzione primaria netta” (NPP) è GPP meno il tasso di respirazione degli autotrofi; è quindi la velocità con cui il metabolismo completo del fitoplancton produce biomassa., La” produzione secondaria ” (SP) si riferisce tipicamente al tasso di crescita della biomassa eterotrofica. Solo una piccola frazione della materia organica ingerita dagli organismi eterotrofi viene utilizzata per crescere, la maggior parte viene respirata di nuovo al carbonio inorganico disciolto e ai nutrienti che possono essere riutilizzati dagli autotrofi. Pertanto, la SP nell’oceano è piccola rispetto alla NPP. La pesca si basa sulla SP, quindi dipende sia dalle NPP che dall’efficienza con cui la materia organica viene trasferita su foodweb (cioè il rapporto SP/NPP)., “Net ecosystem production” (NEP) è GPP meno la respirazione da parte di tutti gli organismi nell’ecosistema. Il valore di NEP dipende dai confini definiti per l’ecosistema. Se si considera l’oceano di superficie illuminato dal sole fino al livello di luce 1% (la” zona eufotica”) nel corso di un intero anno, allora NEP è equivalente al carbonio organico particolato che affonda nell’interno dell’oceano scuro più il carbonio organico disciolto che viene fatto circolare fuori dalla zona eufotica., In questo caso, la NEP è spesso indicata anche come” produzione di esportazione “(o” nuova produzione”(Dugdale & Goering 1967), come discusso di seguito). Al contrario, la NEP per l’intero oceano, compresi i suoi sedimenti poco profondi, è approssimativamente equivalente alla lenta sepoltura di materia organica nei sedimenti meno il tasso di materia organica che entra dai continenti.,
Non ci sono accumuli di biomassa vivente nell’ambiente marino che si confrontano con le foreste e le praterie terrestri (Sarmiento & Bender 1994). Tuttavia, la biologia oceanica è responsabile dello stoccaggio di più carbonio lontano dall’atmosfera rispetto alla biosfera terrestre (Broecker 1982)., Ciò si ottiene affondando la materia organica fuori dall’oceano di superficie e nell’interno dell’oceano prima che venga restituita al carbonio inorganico disciolto e ai nutrienti disciolti dalla decomposizione batterica. Gli oceanografi spesso si riferiscono a questo processo come alla “pompa biologica”, poiché pompa l’anidride carbonica (CO2) dall’oceano e dall’atmosfera superficiali e nel voluminoso oceano profondo (Volk & Hoffert 1985).
Solo una frazione della materia organica prodotta nell’oceano di superficie ha il destino di essere esportata nell’oceano profondo., Della materia organica prodotta dal fitoplancton (NPP), la maggior parte viene ricondotta a forme inorganiche disciolte all’interno dell’oceano di superficie e quindi riciclata per l’uso da parte del fitoplancton (Eppley & Peterson 1979) (Figura 1). La maggior parte delle cellule di fitoplancton sono troppo piccole per affondare individualmente, quindi l’affondamento si verifica solo una volta che si aggregano in particelle più grandi o sono confezionate in “pellet fecali” dallo zooplancton. I resti di zooplancton sono anche adeguatamente grandi da affondare., Durante l’affondamento è un fenomeno relativamente raro destino per ogni particella superficie dell’oceano, la biomassa e la materia organica non si accumulano sulla superficie dell’oceano, in modo che l’esportazione di materia organica da parte di affondamento è il destino di tutte le sostanze nutrienti che entrano nella superficie dell’oceano in forma disciolta — con le eccezioni che (1) nutrienti disciolti possono essere restituiti inutilizzati all’interno della circolazione in alcune regioni polari (vedi sotto), e (2) la circolazione trasporta anche materia organica disciolta dalla superficie dell’oceano verso l’interno, un significativo processo (Hansell et al., 2009) che non affronteremo ulteriormente. Mentre la materia organica si deposita attraverso l’interno dell’oceano e sul fondo marino, è quasi interamente decomposta in sostanze chimiche disciolte (Emerson & Hedges 2003, Martin et al. 1987). Questa elevata efficienza di decomposizione è dovuta al fatto che gli organismi che effettuano la decomposizione si affidano ad essa come unica fonte di energia chimica; nella maggior parte dell’oceano aperto, gli eterotrofi lasciano solo la materia organica che è troppo resistente chimicamente perché valga la pena investire per decomporsi., Nel complesso, solo una piccola frazione (in genere molto meno dell ‘ 1%) del carbonio organico proveniente dalla centrale nucleare nella zona eufotica sopravvive per essere sepolto nei sedimenti marini profondi.
La produttività negli ecosistemi costieri è spesso distinta da quella dell’oceano aperto. Lungo le coste, il fondo marino è poco profondo e la luce solare può talvolta penetrare attraverso la colonna d’acqua fino al fondo, consentendo così agli organismi”bentonici” di fotosintetizzare., Inoltre, la materia organica che affonda viene intercettata dal fondale marino, dove supporta fiorenti comunità faunistiche bentoniche, nel processo che viene riciclato in nutrienti disciolti che sono quindi immediatamente disponibili per la produzione primaria. La vicinanza alla terra e alle sue fonti di nutrienti, l’intercettazione di sostanze organiche che affondano dal fondo marino poco profondo e la propensione all’upwelling costiero danno vita a ecosistemi altamente produttivi. Qui, affrontiamo principalmente la produttività del vasto oceano aperto; tuttavia, molti degli stessi concetti, anche se in forma modificata, si applicano ai sistemi costieri.,
Di cosa ha bisogno la produttività oceanica?
Il fitoplancton richiede una serie di sostanze chimiche e quelle con il potenziale di scarseggiare nelle acque superficiali sono tipicamente identificate come “nutrienti.”Il calcio è un esempio di un elemento che viene rapidamente assimilato da alcuni plancton (per la produzione di carbonato di calcio “parti dure”) ma non è tipicamente considerato un nutriente a causa della sua concentrazione uniformemente elevata nell’acqua di mare. Anche il carbonio inorganico disciolto, che è la materia prima per la produzione di carbonio organico mediante fotosintesi, è abbondante e quindi non è tipicamente elencato tra i nutrienti., Tuttavia, la sua forma acida disciolta CO2 è spesso a concentrazioni adeguatamente basse per influenzare la crescita di almeno alcuni fitoplancton.
Nutrienti ampiamente importanti includono azoto (N), fosforo (P), ferro (Fe) e silicio (Si). Sembra che vi siano requisiti relativamente uniformi per N e P tra il fitoplancton. Nei primi anni del 1900, l’oceanografo Alfred Redfield scoprì che il plancton costruiva la propria biomassa con rapporti stechiometrici C: N: P di ~106:16:1, a cui ora ci riferiamo come rapporti di Redfield (Redfield 1958)., Come notato da Redfield, il disciolto N:P nell’oceano profondo è vicino al rapporto 16: 1 della biomassa del plancton, e discuteremo di seguito che il plancton impone questo rapporto sul profondo, non viceversa. Il ferro si trova nella biomassa solo in tracce, ma è usato per diversi scopi essenziali negli organismi, ed è diventato chiaro negli ultimi 25 anni che la scarsità di ferro spesso limita o influenza la produttività nell’oceano aperto, specialmente nelle regioni in cui le acque profonde high-N e-P vengono portate rapidamente in superficie (Martin & Fitzwater 1988)., La ricerca è in corso per comprendere il ruolo di altri oligoelementi nella produttività (Morel et al. 2003). Il silicio è un nutriente solo per specifici taxa di plancton-diatomee (fitoplancton autotrofico), silicoflaggellati e radiolaria (zooplancton eterotrofico) — che lo usano per realizzare parti opali. Tuttavia, il tipico predominio delle diatomee nelle acque portanti Si e la tendenza della materia organica associata alle diatomee a sprofondare fuori dall’oceano di superficie, rendono la disponibilità di Si un fattore importante nella più ampia ecologia e biogeochimica delle acque superficiali.,
La luce solare è l’ultima fonte di energia — direttamente o indirettamente — per quasi tutta la vita sulla Terra, anche nell’oceano profondo. Tuttavia, la luce viene assorbita e dispersa in modo tale che molto poco penetra al di sotto di una profondità di ~80 m (fino a 150 m nelle regioni subtropicali meno produttive, ma fino a 10 m nelle regioni altamente produttive e costiere) (Figura 2). Pertanto, la fotosintesi è in gran parte limitata alla pelle penetrata dalla luce superiore dell’oceano., Inoltre, in gran parte dell’area oceanica, compresi i tropici, i subtropici e la zona temperata, l’assorbimento della luce solare fa sì che l’acqua superficiale sia molto più calda dell’oceano profondo sottostante, quest’ultimo riempito con acqua che affondò dalla superficie alle alte latitudini ., L’acqua calda è più vivace del freddo, il che fa galleggiare lo strato superiore illuminato dal sole sull’oceano più denso e profondo, con la transizione tra i due nota come” picnocline “(per” gradiente di densità”) o” thermocline ” (il gradiente di temperatura verticale che guida la stratificazione della densità attraverso la maggior parte dell’oceano, Figura 2). Il vento o un’altra fonte di energia è necessaria per guidare la miscelazione attraverso la picnocline, e quindi il trasporto di acqua con le sue sostanze chimiche disciolte tra la superficie illuminata dal sole e l’interno scuro è lento., Questo duplice effetto della luce sulla fotosintesi e sulla galleggiabilità dell’acqua di mare è fondamentale per il successo del fitoplancton oceanico. Se l’oceano non avesse uno strato superficiale sottile e fluttuante, la miscelazione porterebbe le alghe fuori dalla luce e quindi lontano dalla loro fonte di energia per la maggior parte del tempo. Invece di alghe unicellulari quasi neutrali, organismi fotosintetici più grandi e positivamente galleggianti (ad esempio, alghe pelagiche) potrebbero dominare l’oceano aperto., Questo caso ipotetico a parte, anche se le cellule di fitoplancton vitali si trovano (anche se a basse concentrazioni) in acque più profonde, la fotosintesi limita la crescita attiva del fitoplancton alla pelle superiore dell’oceano, mentre la stratificazione della densità dell’oceano superiore impedisce loro di essere mescolati nell’abisso oscuro. Pertanto, la maggior parte della biomassa oceanica aperta, tra cui fitoplancton, zooplancton e nekton, si trova entro ~200 m dalla superficie dell’oceano.,
Allo stesso tempo, l’esistenza di un sottile strato superficiale di galleggiamento cospira con altri processi per imporre una limitazione dei nutrienti sulla produttività degli oceani. L’esportazione di materia organica in profondità esaurisce l’oceano di superficie dei nutrienti, causando l’accumulo di nutrienti in acque profonde dove non c’è luce disponibile per la fotosintesi (Figura 2)., A causa della differenza di densità tra l’acqua di superficie e il mare profondo attraverso la maggior parte dell’oceano, la circolazione oceanica può solo reintrodurre molto lentamente i nutrienti disciolti nella zona eufotica. Allontanando i nutrienti dalle acque superficiali illuminate dal sole, la produttività degli oceani si limita efficacemente.
La limitazione della crescita del fitoplancton è stata tradizionalmente interpretata nel contesto della Legge del minimo di Liebig, che afferma che la crescita delle piante sarà grande quanto consentita dalla risorsa meno disponibile, il “nutriente limitante” che imposta la produttività del sistema (de Baar 1994)., Sebbene questa visione sia potente, le interazioni tra i nutrienti e tra i nutrienti e la luce possono anche controllare la produttività. Un esempio semplice ma importante di questo potenziale di “co-limitazione” proviene dalle regioni polari, dove l’insolazione solare obliqua si combina con la miscelazione profonda delle acque superficiali per ottenere una scarsa disponibilità di luce. In tali ambienti, una maggiore fornitura di ferro può aumentare l’efficienza con cui il fitoplancton cattura l’energia luminosa (Maldonado et al. 1999, Sunda & Huntsman 1997)., Più in generale, è stato sostenuto che il fitoplancton dovrebbe generalmente cercare uno stato di co-limitazione da parte di tutte le sostanze chimiche di cui hanno bisogno, inclusi i molti nutrienti in tracce di metallo (Morel 2008).
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