risposte Adattive di animali per i cambiamenti climatici sono probabilmente insufficienti

revisione Sistematica della letteratura

Abbiamo mirato a valutare adaptive fenotipica risposte al cambiamento climatico attraverso sei diversi taxa animali: aracnidi, insetti, anfibi, rettili, uccelli e mammiferi. Abbiamo distinto tra due variabili climatiche: temperatura e precipitazioni., Ci siamo affidati agli autori degli studi originali per la loro esperienza e conoscenza della biologia della specie e del sistema nella scelta: (1) della finestra temporale appropriata su cui sono stati calcolati i mezzi annuali dei valori climatici, piuttosto che utilizzare una singola finestra temporale per tutte le specie., Per esempio, se un uccello di studio, la temperatura media oltre i 2 mesi precedenti la nidificazione è stata utilizzata come variabile esplicativa per i tempi di deposizione delle uova, abbiamo usato questo climatiche specifiche variabile; (2) la scelta di specifiche variabili climatiche, sia esso aria, del mare o della temperatura del terreno, piuttosto che utilizzando un unico climatiche variabile tra tutte le specie; e (3) la scelta della scala spaziale di studio, in modo che le variabili misurate sono stati considerati locale a quella scala., Ci siamo concentrati su studi che hanno registrato sia cambiamenti di almeno una variabile climatica nel tempo sia cambiamenti nei tratti morfologici o fenologici per almeno una specie studiata. I tratti fenologici riflettono i cambiamenti nella tempistica degli eventi biologici, ad esempio la data di deposizione delle uova, la data di lancio del corno o la data di volo media negli insetti. I tratti morfologici riflettono le dimensioni o la massa di tutto il corpo o delle sue parti (ad esempio, lunghezza del becco, lunghezza delle ali, massa corporea).,

Per valutare se i cambiamenti dei tratti fossero adattivi, abbiamo utilizzato solo studi che misuravano la selezione sui tratti di interesse mediante differenziali di selezione lineari29 utilizzando uno dei seguenti componenti di fitness: reclutamento, riproduzione e sopravvivenza degli adulti. I differenziali di selezione lineare per tutti gli studi sono stati calcolati seguendo Lande e Arnold29, come pendenza del modello lineare, con fitness relativo (fitness individuale diviso per fitness medio) come risposta e il valore del tratto trasformato in z come predittore., Sono stati mantenuti solo gli studi che hanno riportato stime SE insieme a differenziali di selezione lineare annuali. Per la maggior parte degli studi, abbiamo estratto i differenziali di selezione direttamente dagli studi pubblicati, e per 12 studi, li abbiamo calcolati noi stessi utilizzando i rispettivi dati a livello individuale condivisi dagli autori.,

identificare gli studi soddisfare i criteri di cui sopra, abbiamo cercato il Web of Knowledge (ricerca condotta su 23 Maggio 2016, Berlino) che combina le seguenti parole chiave per il cambiamento climatico (‘cambiamenti climatici’ O ‘temperat* ” O ” global change’ O ‘precipit’), adattamento (‘plastica*’ O ‘adattare*’ O ‘selezione’ O reazione di ‘norma’) e tratto di categoria (‘dimensione del corpo’ O ‘corpo di massa’ O ‘la lunghezza del corpo’ O ‘emerg* data’ O ‘arriva ci* data’ O ‘razza* data’)., Per i taxa, abbiamo usato nomi di taxon ampi nella prima ricerca (’uccello* ‘O’ mammifero* ‘O’ aracnide* ‘O’ insetto* ‘O’ rettile* ‘O’ anfibia* ‘O’ragno*’)., flamingo*’ O ‘piccione*’ O ‘grouse*’ O ‘cuculo*’ O ‘turaco*’ O rail “*’ O ‘trampoliere*’ O ‘uccelli marini*’ O ‘pinguino*’ O ‘cicogna*’ O ‘pelican*’ O ‘condor ‘ *’ O ‘gufo*’ O ‘hornbill*’ O “upupa*’ O ‘kingfisher*’ O ‘picchio*’ O ‘falco*’ O ‘parrot*’ O ‘songbird*’ O ‘tartaruga*’ O ‘tartaruga*’ O ‘lucertola*’ O ‘serpente*’ O ‘crocodil*’ O ‘caimano*’ O ‘alligatore*’ O ‘reptil*’ O ‘rana*’ O ‘salamander*’ O ‘rospo*’ O ‘amphibia*’ O ‘insetto*’ O ‘beetle*’ O ‘butterfl*’ O ‘falena*’ O ‘mosquito*’ O ‘midge*’ O ‘dragonfly*’ O ‘wasp*’ O ‘ape*’ O ‘ant*’ NON (‘pesce*’ O ‘acqua*’ O ‘acquatica*’))., Questi nomi di taxon dettagliati sono stati combinati con le stesse parole chiave per il cambiamento climatico, l’adattamento e il tratto di prima. Infine, abbiamo unito i record unici di ciascuna di queste due ricerche in un unico database.

La ricerca della letteratura ha restituito 10.090 pubblicazioni, 56 delle quali sono state mantenute dopo aver scremato gli abstract. Di queste 56 pubblicazioni, 23 contenevano i dati necessari per valutare le tre condizioni necessarie per dedurre risposte adattive e sono state utilizzate per assemblare il set di dati finale (PRCS dataset)., Nei casi in cui diverse pubblicazioni hanno riportato sullo stesso sistema di studio (stessa specie nella stessa posizione, misurando gli stessi tratti e selezione tramite esattamente gli stessi componenti di fitness), abbiamo mantenuto la pubblicazione che ha riportato i dati per il periodo di tempo più lungo. Abbiamo assemblato il set di dati PRCS estraendo direttamente i dati dalle 23 pubblicazioni identificate, ove possibile, o contattando gli autori per richiedere i dati originali. I dati sono stati estratti direttamente dalle tabelle o dai grafici digitalizzandoli con l’aiuto di WebPlotDigitiser o del pacchetto metagear in R61., Nel processo di contatto con gli autori, un gruppo di ricerca ha offerto di condividere dati inediti rilevanti su altre due specie, aggiungendo altri due studi al set di dati, per un totale di pubblicazioni 25. Il set di dati PRCS consisteva in 71 studi contenenti dati sui valori annuali dei fattori climatici, sui valori dei tratti fenotipici annuali e sui differenziali annuali di selezione lineare per 17 specie in 13 paesi (Dati supplementari 3).,

Le restanti 33 pubblicazioni delle 56 originariamente selezionate (58 con i dati non pubblicati condivisi considerati come due pubblicazioni) non hanno riportato dati sulla selezione, ma hanno presentato dati sui valori annuali dei fattori climatici e dei tratti fenotipici medi della popolazione, per un totale di 4764 studi che hanno riguardato 1401 specie. Abbiamo mantenuto questi studi e li abbiamo combinati insieme ai 71 studi nel set di dati PRCS per assemblare il set di dati ” PRC ” (Dati supplementari 3). Con il set di dati PRC, non miravamo a una copertura completa della letteratura pubblicata sull’argomento., Invece, abbiamo usato questo set di dati PRC più grande per verificare se il set di dati PRCS più piccolo era rappresentativo in termini di cambiamenti climatici nel tempo e cambiamenti di tratti in risposta a un fattore climatico. Un diagramma di flusso che mostra il numero di studi inclusi in ogni fase della revisione sistematica della letteratura è dato in Fig supplementare. 10.

Valutare se le risposte sono adattive

Sono state condotte analisi separate per i set di dati PRCS e PRC e, all’interno di ciascuno di essi, per la temperatura e le precipitazioni., Tutte le analisi sono state condotte utilizzando modelli lineari poiché non è stata rilevata alcuna deviazione dalla linearità mediante l’ispezione visiva delle relazioni tra (1) anno e clima, (2) tratto e clima e (3) selezione e anno per ogni studio (Figs supplementari. 11–15). In primo luogo, abbiamo valutato per ogni condizione di studio 1 necessaria per dedurre risposte adattive (cioè la misura in cui la variabile climatica è cambiata direzionalmente nel corso degli anni)., variabile di risposta e l’anno come un fisso covariata, tenendo conto di autocorrelazione temporale (come effetto casuale):

dove Clim è il quantitativo clima variabile, Anno i quantitativi anno covariata, t il tempo, et è una variabile casuale Gaussiana con media zero e a seguito di un AR1 modello nel corso degli anni, e ε è indipendente variabile casuale Gaussiana con media zero e varianza rappresenta la varianza residua di studio., ßClim è il coefficiente di regressione che riflette la pendenza della variabile climatica sull’anno per lo studio (Fig. 1 ter). Per evitare l’overfitting, abbiamo rifatto lo stesso modello senza la struttura AR1 e mantenuto, per ogni studio, la struttura del modello che porta al più basso AIC62 marginale. Questo approccio è stato applicato a tutti i modelli adattati a ciascuno studio (vale a dire per valutare le condizioni 2 e 3 e il cambiamento di selezione tra gli anni, come descritto di seguito).

Abbiamo valutato la condizione 2, la relazione tra il tratto e la variabile climatica, separatamente per i tratti fenologici e morfologici., Per questo, abbiamo montato un modello a effetti misti per ogni studio con valori medi annuali della popolazione come risposta e la variabile climatica e l’anno come effetti fissi. L’anno è stato incluso come predittore quantitativo in questo modello per tenere conto degli effetti di variabili diverse dalla variabile climatica considerata, che era cambiata nel tempo e avrebbe potuto influenzare il tratto. Esempi di tali variabili sono eventuali alterazioni ambientali, come il cambiamento dell’uso del suolo e la successione, ma anche altre variabili climatiche, che potenzialmente avrebbero potuto influenzare il tratto, ma per le quali non avevamo dati., In questo modello, abbiamo preso in considerazione l’autocorrelazione temporale nella variabile di risposta e abbiamo ponderato la varianza residua per la varianza della variabile di risposta (cioè il SE quadrato riportato dei valori medi annuali dei tratti della popolazione) per tenere conto della variazione dell’incertezza tra un anno associata ai valori medi annuali dei tratti della popolazione. Prima di adattare i modelli abbiamo trasformato i valori dei tratti (cioè sottratto la media e diviso per la loro deviazione standard riportata) per confrontare in seguito l’effetto della variabile climatica su diversi tratti., Di conseguenza, abbiamo anche trasformato i pesi della varianza residua dividendo i SES riportati per la SD dei valori medi annuali dei tratti della popolazione per studio.,}}_t = \alpha + \beta _{{\mathrm{Tratto}}} \times {\mathrm{Clim}}_t + \gamma,\, \times {\mathrm{Anno}}_t + \varepsilon _t + \varepsilon ,$$

in cui Tratto distintivo è la media fenotipica tratto (z-scala negli anni all’interno dello studio), Clim quantitativa clima covariata, Anno quantitativa anno covariata, t il tempo, et è una variabile casuale Gaussiana con media zero e a seguito di un AR1 modello nel corso degli anni, e ε è indipendente variabile casuale Gaussiana con media zero e varianza proporzionale alla stima della varianza della media fenotipica tratto (che dipende da t)., ßTrait è il coefficiente di regressione che riflette la pendenza del tratto sulla variabile climatica per lo studio (Fig. 1c).

Abbiamo valutato la condizione 3 del fatto che il cambiamento del tratto fosse associato a benefici di fitness in una procedura in due fasi. Nella prima fase, abbiamo montato per ogni studio un modello di intercetta-solo effetti misti con differenziali di selezione lineare annuali come risposta. Abbiamo consentito l’autocorrelazione temporale e ponderato la varianza residua per la varianza dei differenziali di selezione lineare annuali (cioè il SE quadrato riportato dei differenziali di selezione annuale)., Il modello è stato montato:

dove Sel è la stima della annuale selezione lineare differenziale, t è il tempo, et è una variabile casuale Gaussiana con media zero e a seguito di un AR1 modello nel corso degli anni, e ε è indipendente variabile casuale Gaussiana con media zero e varianza proporzionale alla varianza stimata annuale selezione lineare differenziale (che dipende da t). L’intercetta α descrive una media diversa da zero del processo autoregressivo., Le previsioni del modello montato (Selt), compreso l’effetto casuale, sono stime dei differenziali annuali di selezione lineare e la loro media ponderata della varianza inversa è definita “media ponderata del differenziale di selezione annuale”, WMSD (Fig. 1e). La varianza utilizzata nella ponderazione è la varianza di previsione. Il SE del WMSD è dedotto da questi pesi e dalla matrice di covarianza delle previsioni (vedi il codice sorgente della funzione extract_effects () nel nostro pacchetto R ‘adRes’ per i dettagli).,

Nella seconda fase, per valutare se la risposta è adattiva, abbiamo considerato WMSD in combinazione con le pendenze ottenute per le precedenti due condizioni, come segue: abbiamo definito un cambiamento di tratto per essere adattivo in risposta al clima se il cambiamento del fenotipo guidato dal clima si è verificato nella stessa direzione della selezione lineare. Al contrario, se il cambiamento climatico del fenotipo si è verificato nella direzione opposta alla selezione, la risposta è stata considerata disadattiva. Abbiamo misurato il cambiamento climatico del fenotipo come prodotto delle pendenze ottenute per le condizioni 1 e 2., Una stima WMSD pari a zero indica una mancanza di selezione11. Un WMSD di zero insieme a nessun cambiamento di tratto potrebbe indicare un fenotipo ottimale stazionario, e un WMSD di zero insieme a un cambiamento significativo nel tratto potrebbe indicare che un fenotipo ottimale in movimento è perfettamente tracciato dalla plasticità fenotipica (un WMSD trascurabile potrebbe anche implicare una superficie di fitness piatta, cioè nessuna penalità di fitness per deviare dall’ottimale)., Per valutare se il tratto è adattivo, abbiamo tracciato per ogni studio il WMSD rispetto al prodotto delle pendenze estratte dalle condizioni 1 e 2, che quantifica il cambiamento del tratto determinato dal clima osservato nel tempo (Fig. 5). Gli studi si qualificano come adattivi se il loro WMSD ha lo stesso segno del prodotto delle piste che valutano le condizioni 1 e 2.

Abbiamo anche montato una versione modificata del modello specificato in Eq. (3) valutare un potenziale cambiamento temporale (lineare) dei differenziali annuali di selezione lineare nel corso degli anni., A tal fine, per ogni studio abbiamo montato un modello a effetti misti che ha rappresentato l’autocorrelazione temporale. Abbiamo ponderato la varianza residua per la varianza dei differenziali annuali di selezione lineare (cioè il SE quadrato riportato) per tenere conto dell’incertezza nelle stime dei differenziali annuali di selezione., Il modello è stato montato:

dove Sel è la stima della annuale selezione lineare differenziale, Anno i quantitativi anno covariata, t il tempo, et una variabile casuale Gaussiana con media zero e a seguito di un AR1 modello nel corso degli anni, e ε è indipendente variabile casuale Gaussiana con media zero e varianza proporzionale alla varianza stimata annualmente selezione lineare differenziale (che dipende da t)., ßSel è il coefficiente di regressione che corrisponde alla pendenza dei differenziali annuali di selezione lineare sull’anno per lo studio.

Meta-analisi

Per dimostrare risposte generali tra specie e luoghi, richiediamo che ciascuna delle tre condizioni necessarie per dedurre che le risposte adattive siano soddisfatte in modo coerente negli studi, ad esempio, che, in media, la temperatura è aumentata nel tempo, le temperature più calde sono state associate all’avanzamento della fenologia e l’avanzamento della fenologia, selezione negativa sui tratti fenologici date le due condizioni sopra menzionate sono soddisfatte). Per testare tali tendenze generali nelle risposte adattive tra gli studi, abbiamo montato tre meta-analisi a effetti misti al set di dati PRCS, due per le prime due condizioni e la terza per valutare se WMSD differiva da zero. Abbiamo testato la terza condizione in due modi. In primo luogo, abbiamo eseguito un test binomiale per confrontare la proporzione di studi che mostrano adattivo (cioè lo stesso segno per WMSD e il cambiamento del tratto determinato dal clima nel tempo) vs. disadattivo (cioè, WMSD e il cambiamento del tratto trainato dal clima nel tempo differiscono nei loro segni) risposte ai cambiamenti climatici. In secondo luogo, abbiamo eseguito una meta-analisi a effetti misti simile alle altre tre.

in Primo luogo, abbiamo valutato se, attraverso gli studi, i valori del fattore climatico cambiato con il tempo utilizzando la pendenza di un fattore climatico su anno (ottenuto dai modelli a effetti misti di condizione 1 per ogni studio, vedi sopra) come risposta (cioè la dimensione dell’effetto in una meta-analisi terminologia), di studio e di identità e la pubblicazione identità qualitativa definizione di variabili casuali effetti che influenzano l’intercetta., In secondo luogo, per valutare se il cambiamento climatico è stato associato con tratto modifiche all’interno di studi, abbiamo utilizzato la pendenza della z-trasformata tratto sul fattore climatico (ottenuto dai modelli a effetti misti di condizione 2 mentre la contabilità per l’effetto dell’anno sul tratto) come risposta e di studio e di identità di pubblicazione identità qualitativa definizione di variabili casuali effetti che influenzano l’intercetta. Abbiamo montato modelli separati per i tratti fenologici e morfologici, perché il nostro set di dati conteneva meno studi di quest’ultimo rispetto al primo., Poiché i tratti morfologici includevano misure di massa corporea o dimensioni (ad esempio ala, tarso e lunghezza del cranio), abbiamo testato se l’effetto della temperatura dipendesse dal tipo di misura includendolo come covariata ad effetto fisso con tre livelli (massa corporea, dimensione e indice di condizione corporea; abbiamo distinto l’indice di condizione corporea dagli altri due livelli in quanto ha elementi di entrambi)., Analogamente, abbiamo valutato se l’effetto della temperatura sulla fenologia dipendesse dal tipo di misura fenologica utilizzata, includendola come covariata a effetto fisso con tre livelli, in modo simile a Cohen et al.17: arrivo, riproduzione/allevamento (ad esempio nidificazione, deposizione delle uova, nascita, cova) e sviluppo (ad esempio tempo in una determinata fase di sviluppo, data di lancio del corno). In terzo luogo, per valutare se, attraverso gli studi, i tratti erano sotto selezione positiva o negativa durante il periodo di studio, abbiamo usato come risposta i valori WMSD ottenuti dai modelli ad effetto misto per la prima fase di valutazione della condizione 3., In questo modello, abbiamo anche usato l’identità di studio e l’identità di pubblicazione come variabili qualitative che definiscono effetti casuali che influenzano l’intercettazione. Abbiamo testato se la selezione dipendeva dalla lunghezza della generazione e differiva tra i componenti di fitness includendo queste ultime variabili come effetti fissi nel modello. La lunghezza della generazione è stata estratta dalla letteratura, principalmente utilizzando il database elettronico di BirdLife International., Allo stesso modo, per valutare se tra gli studi ci fosse un cambiamento lineare direzionale nei differenziali di selezione lineare annuali nel tempo, abbiamo montato un modello a effetti misti utilizzando come risposta le pendenze dei differenziali di selezione lineare annuali in tempo (ottenuto con Eq. (4)). Questo modello includeva l’identità di studio e l’identità di pubblicazione come variabili qualitative che definivano effetti casuali che influenzavano l’intercettazione., Infine, per valutare se le risposte fossero in media adattive, abbiamo anche eseguito un modello meta-analitico a effetti misti utilizzando come risposta il prodotto del WMSD con il segno del cambiamento del tratto determinato dal clima nel tempo. Abbiamo incluso l’identità di studio e l’identità di pubblicazione come variabili qualitative che definiscono gli effetti casuali in questo modello. Abbiamo montato modelli separati per i tratti fenologici e morfologici per verificare se sia WMSD che il prodotto di WMSD con il segno del cambiamento del tratto determinato dal clima differivano da zero.,

Per ogni tipo di variabile climatica (temperatura e precipitazioni) nel set di dati PRC, abbiamo montato due meta-analisi a effetti misti, analoghe ai modelli meta-analitici a effetti misti che abbiamo eseguito sul set di dati PRCS. Con queste meta-analisi abbiamo valutato se attraverso gli studi (1) c’è stato un cambiamento direzionale nei valori climatici nel tempo e (2) i tratti sono stati influenzati dalla variabile climatica. Come risposte (cioè, dimensioni degli effetti) in questi modelli, abbiamo utilizzato le pendenze estratte per ogni studio dai rispettivi modelli di effetti misti montati in modo analogo a quelli utilizzati per il set di dati PRCS (vedi sezione sopra). Sia per i tratti morfologici che fenologici, abbiamo valutato se l’effetto del clima sui tratti differiva tra i taxa includendo il taxon come effetto fisso. Per i tratti morfologici, abbiamo anche valutato se le risposte al clima differivano tra gli animali endotermici ed ectotermici, includendo l’endotermia come effetto fisso nel modello.

Tutte le analisi dei dati sono state condotte nella versione R 3.5.,063 e implementato nel pacchetto R “adRes”, che è fornito per motivi di trasparenza e riproducibilità. Modelli a effetti misti per ogni studio e modelli meta-analitici a effetti misti sono stati montati utilizzando restricted maximum likelihood (ML) con il pacchetto spaMM versione 2.4.9464. Per ogni modello di effetti misti meta-analitici, abbiamo condotto la diagnostica del modello ispezionando se i residui standardizzati deviavano da una distribuzione normale e se c’erano dei modelli in residui standardizzati quando regrediti sul predittore. La diagnostica del modello è stata soddisfacente per tutti i modelli., Abbiamo valutato il significato degli effetti fissi e delle intercettazioni con i test del rapporto di verosimiglianza asintotico χ2 confrontando il modello con un dato effetto rispetto al modello senza effetto, entrambi montati usando ML in spaMM.

Abbiamo valutato la quantità di eterogeneità tra gli studi nelle nostre meta-analisi utilizzando approcci comunemente raccomandati65. In particolare, abbiamo testato se la quantità totale di eterogeneità (Q) era statisticamente significativo e stimato Higgins I2 e H2 (ref. 65). Higgins I2 riflette la proporzione di eterogeneità totale dovuta alla variazione tra gli studi (cioè, effetti casuali) e varia da 0 a 1. Un valore di 0 significa che l’eterogeneità è dovuta esclusivamente alla variazione all’interno dello studio, mentre un valore di 1 indica che l’eterogeneità è dovuta alla variazione tra gli studi. Questa metrica è, quindi, comparabile tra diverse meta-analisi. H2 è un rapporto che mostra la proporzione di eterogeneità osservata in relazione a ciò che ci si aspetterebbe sotto l’ipotesi nulla di omogeneità. Ad esempio, un valore di 2 significa che c’è il doppio della variazione che ci si aspetterebbe se non fosse presente alcuna variazione tra uno studio e l’altro (cioè H2 = 1)., Abbiamo scoperto che la quantità di eterogeneità differiva tra i due set di dati e i modelli testati, con moderata eterogeneità per i modelli condizioni di prova 1 e 2 e notevole eterogeneità per i modelli condizione di prova 3 (Nota supplementare 1, Tabella supplementare 1).

Abbiamo anche testato la prova del bias di pubblicazione mediante (1) ispezione visiva dei grafici a imbuto e (2) test di Egger65. Non è stata trovata alcuna evidenza di un effetto di piccolo studio (che potrebbe essere un’indicazione di bias di pubblicazione) per le dimensioni degli effetti utilizzate per testare tutte e tre le condizioni nel set di dati PRCS (Figg supplementari., 16-17, Nota complementare 1).

Analisi di sensibilità

Uno studio nei modelli meta-analitici che testano le condizioni 2 e 3 per la fenologia nel set di dati PRCS sembrava essere un outlier (ref. 66, Fichi. 3 e 4). Pertanto, abbiamo anche riesaminato i modelli senza questo studio (tabelle supplementari 2 e 3). Inoltre, la serie di dati PRCS conteneva principalmente studi sulle specie di uccelli e solo uno per una specie di mammelli67. Per verificare quanto i risultati fossero sensibili all’inclusione di questo taxon, abbiamo riesaminato le analisi dopo aver escluso lo studio per le specie di mammiferi., I principali risultati non sono stati influenzati qualitativamente escludendo l’unico studio sui mammiferi o un outlier apparente dal set di dati PRCS, o entrambi (Tabelle supplementari 2 e 3).

È noto che le misure delle risposte fenologiche sono sensibili alle bias metodologiche30, in particolare alle tendenze temporali in abbondanza delle specie campionate32., Infatti, se l’abbondanza di specie aumenta nel tempo, aumenta la probabilità di registrare eventi precedenti (specialmente se la fenologia è misurata come prima data di occorrenza), il che significa che l’abbondanza di specie può influenzare la media della distribuzione di un tratto fenologico. Per lo stesso motivo, la varianza intorno alla risposta fenologica media può essere sensibile alla dimensione della popolazione, con una maggiore varianza a dimensioni della popolazione inferiori., Per valutare la sensibilità dei nostri risultati ai potenziali cambiamenti nelle dimensioni della popolazione nel tempo, abbiamo montato un modello eteroskedastico in cui l’abbondanza della popolazione è stata inclusa sia come variabile esplicativa ad effetto fisso che come variabile esplicativa per il modello della varianza residua. Questo modello è un’estensione dei modelli specificati in Eq. (2) che sono stati utilizzati per valutare la condizione 2. Questo modello era adatto a ciascuno studio per il quale erano disponibili dati sull’abbondanza e in cui la durata dello studio era di almeno 11 anni (28 studi su 42)., Il modello è stato montato:

in cui Tratto distintivo è la media fenotipica tratto (z-scala negli anni all’interno di ogni studio), Clim quantitativa clima covariata, Anno i quantitativi anno covariata, Man quantitativa covariata per l’abbondanza di specie, t il tempo, et è una variabile casuale Gaussiana con media zero e a seguito di un AR1 modello nel corso degli anni, e ε è indipendente variabile casuale Gaussiana con media zero e varianza proporzionale alla stima della varianza della media fenotipica tratto (che dipende da t)., ßTrait, γ e δ sono coefficienti di regressione che corrispondono alle pendenze del tratto sulla variabile climatica, il tratto sull’anno e il tratto sull’abbondanza per lo studio, rispettivamente. Per evitare l’overfitting, abbiamo rifatto lo stesso modello senza la struttura AR1 e mantenuto, per ogni studio, la struttura del modello che porta all’AIC marginale più basso, analogamente a come è stato fatto per i modelli montati per valutare le condizioni 1, 2 e 3.,

I risultati sono qualitativamente influenzato dall’inclusione di abbondanza in modelli: il tasso di avanzamento nella fenologia stimata attraverso studi era -0.346 ± 0.102 SD per °C (LRT tra il modello con e senza cambiamenti nella fenologia: χ2 = 8.4, df = 1, p = 0.004), quando tra l’abbondanza e la -0.335 ± 0.088 SD per °C senza abbondanza (LRT: χ2 = 9.19, df = 1, p = 0.002; per il confronto amor di entrambi i modelli sono dotati di un sottoinsieme di studi per il quale i dati di abbondanza erano disponibili)., Abbiamo anche scoperto che, sebbene l’abbondanza influenzi la fenologia, i suoi effetti erano in media inferiori rispetto agli effetti della temperatura (Fig. 6).,

Implicazioni per la popolazione persistenza

valutare le implicazioni dei nostri risultati per la popolazione di persistenza, abbiamo calcolato l’effettivo ritardo (Lag) tra il medio osservato per il fenotipo e l’ottimale seguendo Estes e Arnold (2007)37:

dove β è uno standard di selezione lineare differenziale, ω2 una larghezza della funzione di fitness, e \(\sigma _{\mathrm{p}}^2\) varianza fenotipica (qui in scala a 1)., Questo ritardo dovrebbe essere asintoticamente costante quando l’optimum si sta spostando a una velocità costante e in base ad altre ipotesi dettagliate in Bürger e Lynch35.

Successivamente, abbiamo calcolato il ritardo critico (Lagcrit)tra il fenotipo e l’optimum dopo Bürger e Lynch35 (vedi anche rif., 68):

La critica gal riflette una situazione in cui la popolazione può sostituire solo in sé (la crescita della popolazione λ = 1) e il confronto tra il reale e il critico gal offre uno spaccato della persistenza delle popolazioni. Se il ritardo effettivo è maggiore del ritardo critico, il tasso di crescita della popolazione è inferiore a 1, il che implica un rischio di estinzione sostanziale. Abbiamo quindi focalizzato le nostre analisi numeriche su questa differenza tra il ritardo effettivo e il ritardo critico., Si noti che questa analisi si basa su forti ipotesi descritte nei documenti originali (ad esempio, l’ereditabilità è considerata nella stima del ritardo critico ma non in quella del ritardo effettivo e che il contrario è vero per la plasticità), ma metodi più accurati, ad esempio, ref. 36, richiederebbe dati dettagliati che non sono disponibili per la maggior parte delle nostre popolazioni di studio.

Nella prima fase, abbiamo valutato la differenza tra il ritardo effettivo e il ritardo critico in un intervallo di valori dei parametri (Tabella supplementare 4) per studiare la sensibilità della differenza a, stimato) o parametri sconosciuti. Questa analisi ha rivelato che i risultati sono più sensibili ai valori di ω2 e β(Fig. 6 bis-f). Pertanto, nella seconda fase, abbiamo calcolato la differenza tra i ritardi osservati e critici per ogni studio nel nostro set di dati PRCS (Fig. 6g), da (1) utilizzando come β i valori assoluti delle stime di WMSD per ogni studio e (2) disegno 1000 ω2 casuale per studio. Abbiamo tratto questi valori casuali dalla distribuzione empirica delle stime ω2 fornite in Fig. 7 da Estes e Arnold37.,

Reporting summary

Ulteriori informazioni sul design della ricerca sono disponibili nel Reporting Summary di Nature Research collegato a questo articolo.