L’ecolocalizzazione dei pipistrelli continua a stupire gli scienziati con la suasofisticazione e complessità. . .

di M. Brock Fenton

I pipistrelli svolgono di notte molte delle attività necessarie per la loro sopravvivenza, a volte compiendo l’impresa in totale oscurità. Senza usare la loro visione, molti pipistrelli possono trovare cibo eevitare gli ostacoli con grande facilità. L’uomo si è meravigliato a lungo di questocapacità, ma è rimasto un mistero fino a poco tempo fa.

Lazarro Spallanzani, uno scienziato italiano alla fine del 1700,ha fornito le prime intuizioni su come i pipistrelli operavano al buio., Hemut un pipistrello e un gufo in una stanza semi-buia e ha scoperto che bothcould orientare bene in condizioni di scarsa luce. Il pipistrello anche volato senza sforzo buio incompleto, ma il gufo urtato oggetti nel suo percorso di volo. Quando mise un sacco sopra la testa del pipistrello, anche questo divenne disorientato. Spallanzani concluse che i pipistrelli usavano un” sixthsense ” per orientarsi, ma non era soddisfatto di avere la risposta. Ha condiviso i suoi risultati con altri scienziati e li ha incoraggiati a condurre esperimenti propri per risolvere il problema.,

Charles Jurine, zoologo svizzero, ha aggiunto informazioni significative dimostrando che anche bloccare una delle orecchie del pipistrello gli impediva di orientarsi. Spallanzani ideò quindi nuovi esperimenti, concludendo in seguito che i pipistrelli potevano “vedere” con le orecchie, forse usando il suono. L’idea sembravapreposteroso ed è stato respinto dalla maggior parte dei suoi colleghi.La conclusione di Spallanzani è rimasta un’ipotesi interessante, ma non verificabile.

Fu solo 150 anni dopo, nel 1930, che Donald R. Griffin, allora studente universitario all’Università di Harvard, andò a lavorare sul “problema dei pipistrelli” di Spallanzani.,”Utilizzando specialemicrofoni, Griffin ha dimostrato che i pipistrelli producono suoni al di sopra della gamma umana dell’udito. La sua scoperta ha rivelato che usano gli echoesof questi ultrasuoni, chiamate ad alta frequenza per locateobjects. Ha coniato il termine “ecolocalizzazione” per descrivere questo comportamento, riferendosi alla capacità dei pipistrelli di orientarsi usando gli echi dei suoni che producono.L’ecolocalizzazione, il sonar “vista” dei pipistrelli, è analogial sonar* utilizzato dai militari. Perché è prodotto daorganismi viventi piuttosto che da macchine, è spesso chiamato”biosonar.,”

Anche se più spesso associamo l’ecolocalizzazione con i pipistrelli, anche altri animali hanno sviluppato questo senso. Le balene dentate, le focene, alcune specie di toporagni e tenrec, gli uccelli oleaginosi e diverse specie di rondoni utilizzano l’ecolocalizzazione. A volte è anche attribuito a foche, ratti e umani, ma l’evidenza per questo non è conclusiva.

Contrariamente alla credenza popolare, non tutti i pipistrelli possono echolocate, né,come vedremo, fanno tutti usano lo stesso approccio toecolocation. L’ordine a cui appartengono i pipistrelli, i Chirotteri, consiste di due sottordini, i Microchirotteri e i Megachirotteri., I microchiropterani sono tipicamente piccoli pipistrelli insettivori, si trovano in tutto il mondo e hanno capacità di localizzazione ben sviluppate. Quasi il 70% delle specie di pipistrelli del mondocade in questo gruppo.

I pipistrelli Megachiropterani si trovano solo nei tropici del Vecchio Mondo, di solito sono di grande corpo e si nutrono di frutta, nettare e polline.Essi si basano principalmente sulla visione e l’olfatto per trovare cibo e areoften indicato come volpi volanti perché molti hanno cane-likefaces. La maggior parte non echolocate, anche se pipistrelli della frutta egiziani (Rousettusaegyptiacus) utilizzare l’ecolocalizzazione per trovare la loro strada nelle cavedove posano.,

Si pensa che le elaborate ornamentazioni facciali di alcuni microchiropteranbats siano associate all’ecolocalizzazione, ma una relazione diretta tra i due non è sempre chiara. Bat facialstructures mostrano enorme variazione, che vanno da piccole triangularshaped noseleaves, a lancia-forme, a labirinti contorti offolds e rughe. Essi abbondano nella maggior parte del Vecchio Mondo e NewWorld pipistrelli foglia dal naso, pipistrelli a ferro di cavallo, e pipistrelli falsi vampiri,ma sono assenti nella maggior parte dei pipistrelli temperati del nord-la specie conche la maggior parte di noi sono familiari., La ricerca con il pipistrello della frutta dalla coda corta (Carollia perspicillata), una specie tropicale del Nuovo Mondo, rivela che la posizione e la forma del suo naso influenzano il modello di radiazione sonora dal pipistrello.

Non tutte le vocalizzazioni prodotte dai pipistrelli sono chiamate di ecolocalizzazione.I cigolii e gli squawk che i pipistrelli fanno nei loro posatoi non rientrano in questa categoria, né le chiamate che la madre e i giovani si fanno l’un l’altro, o quelle che alimentano i pipistrelli per difendere i loro territori di foraggiamento., Per echolocate, un pipistrello deve produrre un particolare tipo di suono ed essere in grado di sentire e utilizzare il rimbalzo echoesthat da oggetti nel suo percorso.

Un pipistrello ecolocante registra ogni impulso sonoro in uscita e confronta gli originali con gli echi di ritorno. Il tempo che intercorre tra la generazione del suono in uscita e la ricezione di un echo in entrata fornisce una valutazione accurata della distanza di un bersaglio dal pipistrello. Le variazioni dell’ampiezza (intensità) e della frequenza(altezza) del suono in uscita forniscono dati sulla natura del bersaglio (ad esempio, dimensioni, forma, struttura della superficie, velocità,ecc.).,

Tutti i pipistrelli microchiropterani producono chiamate di ecolocalizzazione utilizzando corde vocali nelle loro caselle vocali o laringi. Al contrario,echolocating pipistrelli della frutta egiziani fanno ecolocalizzazione suoni byyclicking loro lingue. Diverse specie trasmettono chiamate modi indifferenti, alcune che emettono chiamate dalla bocca e altreattraverso le loro narici. Gli emettitori orali volano con la bocca aperta e gli emettitori nasali volano con la bocca chiusa. Sorprendentemente, entrambi i tipi di pipistrelli possono masticare cibo e vocalizzare allo stesso tempo.,

I suoni in arrivo, inclusi gli echi, vengono raccolti dalle orecchie esterne del pipistrello, o pinnae, prima di essere incanalati nel resto del sistema uditivo di un pipistrello. La grande variazione nel design dell’orecchio di pipistrello riflette le differenze nella capacità di raccolta del suono e le esigenze di diverse specie, e questo a sua volta rivela qualcosa sulla diversità delle strategie di ecolocalizzazione dei pipistrelli.

L’elaborazione delle informazioni dagli echi di ritorno comporta una serie travolgente di operazioni complesse nel cervello di un pipistrello., In questo senso, i pipistrelli sono meraviglie biotecniche, e notsurprisingly, oggetto di studio considerevole da biologi, medici, l’esercito degli Stati Uniti, e altri interessati in thestudy di come gli animali sentono. L’esercito da solo spende centinaia ofthousands di dollari ogni anno per studiare l’ecolocalizzazione in pipistrelli andmarine mammiferi.

Le chiamate di ecolocalizzazione dei pipistrelli possono essere classificate in diversimodi. Anche se le chiamate della maggior parte non sono udibili al humanear, il volume delle chiamate di ecolocalizzazione pipistrello può ancora bemeasured., Questo è espresso in decibel (dB) e per il confrontodi solito è misurato a una distanza fissa dalla bocca di un pipistrello (a 10centimetri o circa quattro pollici). Intenso ecolocalizzazione callsmeasure 110 dB o più (equivalente in forza di un allarme smokedetector). Le chiamate di ecolocalizzazione deboli misurano appena 60 dB (il livello di intensità di una normale conversazione umana).,

I piccoli pipistrelli marroni (Myotis lucifugus) e i grandi pipistrelli marroni(Eptesicus fuscus) sono esempi di ecolocatori ad alta intensità, o”urlanti”, mentre i pipistrelli dalle orecchie lunghe (Myotis septentrionalis) o i vampiri comuni (Desmodusrotundus) sono esempi di pipistrelli a bassa intensità, o”sussurranti”. In molti casi, l’intensità della chiamata èrelata all’habitat di foraggiamento. Pipistrelli che si nutrono in spazi apertiprodurre le chiamate più intense. Al contrario, quelli che foraggiano aree incluttered, come ad esempio in profondità in una foresta, di solito producono chiamate lowerintensity.,

Se alcuni pipistrelli producono suoni equivalenti in forza a uno smokealarm, perché allora non possiamo sentire l’ecolocalizzazione dei pipistrelli? La risposta si trova nella frequenza o nel tono con cui vengono prodotte le chiamate.La frequenza è misurata in kilohertz (kHz). Gli esseri umani sentono soundsranging fino a 20 kHz, mentre la maggior parte dei pipistrelli utilizzano una gamma più ampia (fromabout 9 kHz a 200+ kHz). La maggior parte delle chiamate di ecolocalizzazione dei pipistrelli sono ad alta frequenza, ben oltre la gamma dell’udito umano, ma possiamo sentire le chiamate di ecolocalizzazione di alcune specie. I pipistrelli maculati (Eudermamaculatum), ad esempio, producono chiamate che coprono le frequenzeda 9 kHz a 15 kHz., Come le chiamate di molti coda libera(Tadarida spp.) e pipistrelli dalla coda a guaina (ad esempio Vecchio mondo Taphozousspp.), sono chiaramente udibili a noi.

La maggior parte dei pipistrelli ecolocanti non produce chiamate a frequenza costante (CF). Le chiamate di solito iniziano ad una frequenza e sweepdown ad un altro (frequenza modulata, o FM, chiamate). In somecases, chiamate bat hanno sia un CF e un componente FM. Il FMportion di una chiamata fornisce un pipistrello con informazioni sul thetexture di un insetto bersaglio e la sua posizione in orizzontale andvertical spazio, mentre il CF componente relays informazioni aboutthe insect’s velocity., Armoniche o sfumature, che sonomoltiple delle frequenze sonore utilizzate dal pipistrello, aiutano ulteriormente a individuare la posizione dell’insetto.

Le chiamate che si estendono su molte frequenze sono chiamate a banda larga e sono tipiche dei molti microchiropterani che cacciano insetti volanti in spazi aperti non isolati. Le chiamate a banda stretta,come suggerisce il nome, coprono una gamma di frequenze più ristretta, concentrando molta energia all’interno di una piccola gamma di frequenze. Secondo gli ingegneri che studiano la progettazione delle chiamate, gli echi dei segnali a banda larga forniscono un ecolocatore con le informazioni più dettagliate sul suo obiettivo.,

Questi diversi tipi di chiamate di ecolocalizzazione forniscono pipistrelli informazioni withdifferent. Le chiamate a bassa frequenza e a banda stretta aumentano il campo di rilevamento di abat, ma poiché le frequenze più basse hanno lunghezze d’onda più lunghe, forniscono meno dettagli su un bersaglio. Il vantaggio è che aumentano la gamma efficace del segnale di ecolocalizzazione. Per ottenere informazioni complete sulla distanza di un bersaglio e sul bersaglio stesso, i pipistrelli spesso passano da una banda passante a segnali a banda larga mentre rilevano e chiudono la loro preda.

La flessibilità nella progettazione delle chiamate è direttamente correlata alla flessibilità nel comportamento di caccia., I pipistrelli che predano insetti aerei all’apertole aree affrontano un problema relativamente semplice. Devono trovare, seguire e valutare bersagli duri che si muovono contro un softbackground (l’aria). Al contrario, specie che cacciano prede vicino oron vegetazione hanno un ambiente acustico più complesso per far fronte. I pipistrelli di spigolatura superficiale utilizzano quindi diversi tipi di ecolocalizzazione rispetto ai pipistrelli che prendono gli insetti dall’aria. Le chiamate ofgleaners sono più brevi, più a banda larga, e più basso in thanthose intensità di pipistrelli che cacciano preda in volo., Alcuni pipistrelli combinano bothforaging tattiche, ma altri sono più limitati in theirflexibility e quindi sono più limitati in loro huntingrepertoires.

L’ecolocalizzazione consente ai pipistrelli di valutare gli obiettivi con precisione.Nonostante questo, ha gravi inconvenienti per gli animali che operanoin aria. L’aria assorbe o attenua l’energia contenuta inonde sonore. Suoni ad alta frequenza hanno relativamente shortwavelengths e sono molto più vulnerabili a atmosphericattenuation di sono quelli di bassa frequenza, che hanno longwavelengths., Il basso in forte espansione di uno stereo illustra comeil suono a bassa frequenza può trasportare per una distanza considerevole (muchmore così, per esempio, rispetto al suono ad alta frequenza di un flauto).

L’assorbimento atmosferico riduce la gamma operativa di localizzazione nell’aria e sembra limitare la sua efficacia ad un massimo di circa 50 piedi. Solo le poche specie di pipistrelli che emettono chiamate di ecolocalizzazione a bassissima frequenza sono in grado di raggiungere anche questa distanza., Studi di laboratorio con grandi pipistrelli marroni (coveringfrequencies di 60-30 kHz), hanno dimostrato che questi animali arequite “miope,” prima di rilevare un 3/4-inch sphereat circa 16 piedi.

La lunghezza di ogni chiamata di ecolocalizzazione e la velocità con cui vengono prodotti, cambia in base alla situazione. Le chiamate possono essere relativamente lunghe, fino a 50 millisecondi (ms o millesimi di secondo) o molto brevi (meno di un ms). Un pipistrello searchingfor un insetto in genere produce chiamate più lunghe di uno andando infor un’uccisione., Ad esempio, quando un pipistrello rosso (Lasiurus borealis)è alla ricerca di insetti (la fase di ricerca), produce chiamate lunghe 8-12 ms, con una media di circa 10 chiamate al secondo. Poiché azzera il target on (la fase di approccio), accorcia la lunghezza delle sue chiamate e l’intervallo tra di esse. Nella fase terminale di un attacco, subito prima che un pipistrello faccia la sua uccisione, le chiamate sono lunghe solo uno o due ms e vengono prodotte in una rapida raffica di circa 200 al secondo., I dispositivi elettronici chiamati rilevatori di pipistrelli consentono all’orecchio umano di percepire questi vari componenti degli attacchi di localizzazione di un pipistrello (vedere “Sintonizzazione con un rilevatore di pipistrelli”, pagina 15).

Quando una lunga chiamata di ecolocalizzazione a banda stretta colpisce il corpo di un insetto che batte le ali, gli echi di ritorno riflettono uno schema ritmico, ma costante. Quando le ali dell’insetto sono atthe superiore o inferiore di un colpo d’ala, per esempio, loro reflectsound da una superficie più grande che quando loro sono in un horizontalposition., La capacità di distinguere i modelli di flutter dagli insetti volanti è ben sviluppata nei pipistrelli che utilizzano chiamate a frequenza costante. Inclusi in questo gruppo sono i pipistrelli a ferro di cavallo (Rhinolophusspp.), pipistrelli dal naso a foglia del Vecchio Mondo (Hipposideros spp.), pipistrello baffuto di andParnell (Pteronotus parnelli). Ci sonocirca 120 specie di Rinolofo e Ipposideros, che vivono solo nel vecchio mondo. Nel Nuovo mondo, Parnell’smoustached bat è unico nell’utilizzare questo approccio CF toecholocation.,

Strutture all’interno delle orecchie di questi pipistrelli, e accompagnando concentrazioni di cellule nervose, sintonizzare i loro sistemi uditivi a frequenze molto strette e specifiche. Sebbene possano sentire molte altre frequenze, questa specializzazione dà loro grandi poteri di risoluzione alle frequenze con cui cacciano.

Per i pipistrelli che chiamano a frequenza costante, l’effetto Doppler(un fenomeno prodotto quando gli oggetti si muovono verso o lontano l’uno dall’altro) fornisce una fonte potenziale significativa di errore., Le specializzazioni uditive di Rhinolophus, Hipposideros, andPteronotus permettono loro di sfruttare effettivamente gli echi spostati dal Doppler dai loro bersagli svolazzanti, dando loro un ottimo modo per trovare insetti volanti.

I pipistrelli ecolocanti più accuratamente studiati sono quellipremendo sugli insetti volanti. Ma i pipistrelli che cacciano animali non volanti usano l’ecolocalizzazione per più di una semplice localizzazione o valutazione di potenziali prodotti alimentari. Il pipistrello mangia-rana dell’America centrale (Trachopscirrhosus) è una specie che fa questo., Merlin Tuttle e Michael Ryan hanno dimostrato che questi pipistrelli usano le chiamate di rana per trovare e identificare la loro preda se la rana è seduta in acqua o in terra.

I pipistrelli che mangiano le rane producono chiamate di ecolocalizzazione quando si avvicinano al loro bersaglio, ma possono essere ingannati nell’attaccare uno speakerplaying frog calls. Sicuramente se il pipistrello stesse usando l’ecolocalizzazione per raccogliere informazioni sul suo obiettivo, non farebbe un tale amistake. I biologi presumono che i pipistrelli che mangiano le rane, come molte altre specie, usino l’ecolocalizzazione per scoprire lo sfondo circostante, piuttosto che per localizzare e valutare i loro obiettivi.,

Quindi l’ecolocalizzazione è preziosa per individuare un potenziale pasto o ottenere informazioni sul paesaggio circostante. Ma ha anche i suoi svantaggi. L’alta intensità delle chiamate di ecolocalizzazione e il gran numero di chiamate prodotte pubblicizzano la presenza di un pipistrello, rendendoli evidenti alle potenziali prede. Non è sorprendente, quindi, scoprire che molti insetti hanno orecchie sensibili alle chiamate di ecolocalizzazione dei pipistrelli. Questo sistema anti-bat fornisce un allarme precoce di un pericolo imminente .,

Come contromisura, pipistrelli, come pipistrelli pallidi (Antrozouspallidus), pipistrelli California foglia dal naso (Macrotuscalifornicus), e pipistrelli vampiro falso indiano (Megadermalyra), utilizzare strategie di foraggiamento che evitano l’ecolocalizzazione callproduction quando altre fonti di informazione sono disponibili. Macrotusand Megaderma, per esempio, hanno una visione eccellente e canuse questo per localizzare e identificare i loro obiettivi ogni volta che c’è abbastanza luce.,

Questo è un piccolo esempio di ciò che abbiamo imparato sulle capacità di localizzazione dei pipistrelli da quando Spallanzani ha iniziato a svelare il mistero di come i pipistrelli sono in grado di “vedere” con i loroarri. Più impariamo a conoscere questi animali, più essi continuano a stupirci e incuriosirci con i molti e vari modi in cui compiono le loro notevoli imprese sensoriali. Abbiamo fatto molta strada, ma c’è ancora molto da imparare prima di capire completamente il fenomeno dell’ecolocalizzazione.

M. Brock Fenton è presidente di biologia presso la York University inToronto, Canada., È anche membro del Comitato Consultivo scientifico del BCI. Fenton ha studiato e insegnato l’ecolocalizzazione dei pipistrelli per 20 anni.,


delle Antille fantasma-di fronte bat,
Mormoops blainvilii
(America latina)

Sera bat,
Nycticeius humeralis
(Genere è ampiamente distribuito in tutta
il mondo, tra cui Nord America)

I diversi elaborati del viso featuresand le orecchie di molti pipistrelli insettivori sono pensato per essere associatedwith ecolocalizzazione., Pipistrelli nella famiglia Vespertilionidae, coni loro volti semplici e disadorni, sono il tipo con cui quelli di noiche vivono in climi temperati sono più familiari.


Poiché questo piccolo pipistrello marrone produce chiamate di ecolocalizzazione, registra ogni impulso sonoro in uscita e confronta gli originali con gli echi di ritorno, dandogli informazioni sul suo obiettivo.,

I pipistrelli che volano con la bocca aperta possono sembrare feroci, ma in realtà stanno semplicemente ecolocalizzando. Questi pipistrelli rossi sono incerca di un pasto.

I pipistrelli che cacciano in fogliame denso usano strategie di caccia diverse rispetto ai pipistrelli che cacciano all’aperto. I pipistrelli a ferro di cavallo producono lunghe chiamate di ecolocalizzazione a frequenza costante, consentendo loro di distinguere le ali ritmiche e svolazzanti degli insetti da foglie e ramoscelli che oscillano nel vento.