revisión sistemática de la literatura
nuestro objetivo fue evaluar las respuestas fenotípicas adaptativas al cambio climático en seis taxones amplios de animales: arácnidos, insectos, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Distinguimos entre dos variables climáticas: temperatura y precipitación., Confiamos en los autores de los estudios originales por su experiencia y conocimiento de la biología de la especie y el sistema en la: (1) Elección de la ventana de tiempo apropiada sobre la cual se calcularon los medios anuales de los valores climáticos, en lugar de usar una ventana de tiempo única para todas las especies., Por ejemplo, si en un estudio de aves se utilizó la temperatura media durante los 2 meses anteriores a la anidación como una variable explicativa para el momento de la puesta de huevos, se utilizó esta variable climática específica; (2) Elección de las variables climáticas específicas, ya sea la temperatura del aire, la superficie del mar o la temperatura del suelo, en lugar de utilizar una sola variable climática para todas las especies; y (3) elección de la escala espacial del estudio, de modo que las variables medidas se consideraron locales a esa escala., Nos centramos en estudios que registraron tanto cambios de al menos una variable climática a lo largo del tiempo como cambios en los rasgos morfológicos o fenológicos de al menos una especie estudiada. Los rasgos fenológicos reflejan cambios en el tiempo de eventos biológicos, por ejemplo, fecha de puesta de huevos, fecha de lanzamiento de cornamenta o fecha media de vuelo en insectos. Los rasgos morfológicos reflejan el tamaño o la masa de todo el cuerpo o sus partes (por ejemplo, longitud del pico, longitud del ala, masa corporal).,
para evaluar si los cambios en los rasgos fueron adaptativos, solo utilizamos estudios que midieron la selección en los rasgos de interés por medio de la selección lineal diferenciales29 utilizando uno de los siguientes componentes de la aptitud: reclutamiento, reproducción y supervivencia adulta. Los diferenciales de selección lineal para todos los estudios se calcularon siguiendo Lande y Arnold29, como la pendiente del modelo lineal, con aptitud relativa (aptitud individual dividida por aptitud media) como respuesta y el valor de rasgo transformado en z como predictor., Sólo se conservaron los estudios que comunicaban estimaciones de SE junto con diferenciales anuales de selección lineal. Para la mayoría de los estudios, los diferenciales de selección se extrajeron directamente de los estudios publicados, y para 12 estudios, los calculamos nosotros mismos utilizando los respectivos datos de nivel individual compartidos por los autores.,
para identificar los estudios que cumplen los criterios mencionados anteriormente, se realizaron búsquedas en la Web of Knowledge (búsqueda realizada el 23 de mayo de 2016, Berlín) combinando las siguientes palabras clave para cambio climático (‘cambio climático’ o ‘temperat*’ o ‘cambio global’ o ‘precipit’), adaptación (‘plástico*’ o ‘adaptar*’ o ‘selección’ o ‘norma de reacción’) y categoría de rasgo (‘tamaño corporal’ o ‘masa corporal’ o ‘longitud corporal’ o ‘emerg* fecha’ o ‘arriv* fecha’ o ‘raza* fecha»)., Para los taxones, utilizamos nombres de taxones amplios en la primera búsqueda (‘bird* ‘o’ mammal* ‘o’ arachnid* ‘o’ insect* ‘o’ reptil* ‘o’ amphibia* ‘o’spider*’)., ‘flamenco*’ o ‘paloma*’ o ‘urogallo*’ o ‘cuco*’ o ‘turaco*’ o ‘rail*’ o ‘wader*’ o ‘shorebird*’ o ‘penguin*’ o ‘stork*’ o ‘pelican*’ o ‘condor*’ o ‘owl*’ o ‘hornbill*’ o’ abubilla* ‘o’ kingfisher* ‘o’ woodpecker* ‘o’ falcon* ‘o’ parrot* ‘o’ songbird* ‘o’ turtle* ‘o’ tortuga* «o» lagarto* » o «serpiente*» o «cocodrilo*» o «Caimán*» o «reptil*» o «rana*» o «salamandra*» o «sapo*» o «anfibio*» o «insecto*» o «escarabajo*» o «mariposa*» o «polilla*» o «mosquito*» o «mosquito*» o «libélula*» o «avispa*» o «abeja*» o «hormiga*» no («pez*» o «agua*» o » acuática*»))., Estos nombres detallados de taxones se combinaron con las mismas palabras clave para cambio climático, adaptación y rasgo que antes. Finalmente, unimos los registros únicos de cada una de estas dos búsquedas en una sola base de datos.
la búsqueda de literatura arrojó 10.090 publicaciones, de las cuales 56 fueron retenidas después de revisar los resúmenes. De estas 56 publicaciones, 23 contenían los datos necesarios para evaluar las tres condiciones requeridas para inferir respuestas adaptativas y se utilizaron para reunir el conjunto de datos final (conjunto de datos PRCS)., En los casos en que varias publicaciones informaron sobre el mismo sistema de estudio (la misma especie en la misma ubicación, midiendo los mismos rasgos y selección a través de exactamente los mismos componentes de fitness), conservamos la publicación que informó los datos durante el período de tiempo más largo. Reunimos el conjunto de datos PRCS extrayendo directamente los datos de las 23 publicaciones identificadas siempre que fue posible, o contactando a los autores para solicitar los datos originales. Los datos se extrajeron de tablas directamente o de gráficos digitalizándolos con la ayuda de WebPlotDigitiser o el paquete metagear en R61., En el proceso de contactar a los autores, un grupo de investigación ofreció compartir datos relevantes no publicados sobre dos especies más, agregando dos estudios más al conjunto de datos, totalizando 25 publicaciones. El conjunto de datos del PRCS consistió en 71 estudios que contenían datos sobre valores anuales de factores climáticos, valores anuales de rasgos fenotípicos y diferenciales anuales de selección lineal para 17 especies en 13 países (datos complementarios 3).,
Las 33 publicaciones restantes de las 56 seleccionadas originalmente (58 con los datos no publicados compartidos considerados como dos publicaciones) no reportaron datos sobre la selección, pero presentaron datos sobre los valores anuales de los factores climáticos y los rasgos fenotípicos medios de la población, totalizando 4764 estudios que abarcaron 1401 especies. Conservamos estos estudios y los combinamos con los 71 estudios del conjunto de datos de PRCS para reunir el conjunto de datos de » PRC » (datos suplementarios 3). Con el conjunto de datos de PRC, no pretendimos una cobertura exhaustiva de la literatura publicada sobre el tema., En su lugar, utilizamos este conjunto de datos PRC más grande para verificar si el conjunto de datos PRCS más pequeño era representativo en términos de cambio climático a lo largo del tiempo y cambio de rasgos en respuesta a un factor climático. En la figura suplementaria se presenta un diagrama de flujo que muestra el número de estudios incluidos en cada etapa de la revisión sistemática de la literatura. 10.
evaluando si las respuestas son adaptativas
se realizaron análisis separados para los conjuntos de datos PRCS y PRC y, dentro de cada uno de ellos, para la temperatura y la precipitación., Todos los análisis se realizaron utilizando modelos lineales, ya que no se detectó ninguna desviación de la linealidad mediante inspección visual de las relaciones entre (1) año y clima, (2) rasgo y clima y (3) Selección y año para cada estudio (Figs suplementarias. 11–15). En primer lugar, evaluamos para cada estudio la condición 1 necesaria para inferir respuestas adaptativas (es decir, el grado en que la variable climática cambió direccionalmente a lo largo de los años)., variable como la respuesta y el año como una covariable fija, teniendo en cuenta la autocorrelación temporal (como efecto aleatorio):
donde clim es la variable climática cuantitativa, year La covariable cuantitativa year, T el tiempo, et es una variable aleatoria gaussiana con media cero y siguiendo un modelo AR1 a lo largo de los años, y ε es una variable aleatoria Gaussiana independiente con media cero y varianza que representa la varianza residual del estudio., ßClim es el coeficiente de regresión que refleja la pendiente de la variable climática en el año para el estudio (Fig. 1b). Para evitar el sobreajuste, reacondicionamos el mismo modelo sin la estructura AR1 y conservamos, para cada estudio, la estructura del modelo que conduce a la aic62 marginal más baja. Este enfoque se aplicó a todos los modelos ajustados a cada estudio (es decir, para evaluar las condiciones 2 y 3, y el cambio de selección a lo largo de los años, como se describe a continuación).
evaluamos la condición 2, la relación entre el rasgo y la variable climática, separadamente para los rasgos fenológicos y morfológicos., Para ello, se ajustó un modelo de efectos mixtos para cada estudio con valores medios de rasgos poblacionales anuales como respuesta y la variable climática y el año como efectos fijos. El año fue incluido como predictor cuantitativo en este modelo para dar cuenta de los efectos de variables distintas de la variable climática considerada, que habían cambiado con el tiempo y podrían haber afectado el rasgo. Ejemplos de tales variables son cualquier alteración ambiental, como el cambio de uso de la tierra y la sucesión, pero también otras variables climáticas, que potencialmente podrían haber afectado el rasgo, pero para las que no teníamos datos., En este modelo, se tuvo en cuenta la autocorrelación temporal en la variable de respuesta y se ponderó la varianza residual por la varianza de la variable de respuesta (es decir, la SE al cuadrado reportada de los valores medios anuales del rasgo poblacional) para tener en cuenta la variación interanual en la incertidumbre asociada con los valores medios anuales del rasgo poblacional. Antes de ajustar los modelos, transformamos los valores de rasgos en z (es decir, restamos la media y dividimos por su desviación estándar reportada) para comparar más tarde el efecto de la variable climática en diferentes rasgos., En consecuencia, también transformamos los pesos de la varianza residual dividiendo el SEs reportado por el de de los valores promedio anuales de rasgos poblacionales por estudio.,}}_t = \alpha + \beta _{{\mathrm{Trait}}} \times {\mathrm{Clim}}_t + \gamma\, \times {\mathrm{Year}}_t + \varepsilon _t + \varepsilon,
donde trait es el rasgo fenotípico medio (z-escalado a lo largo de los años dentro del estudio), clim la covariable climática cuantitativa, year la covariable cuantitativa year, T el tiempo, et es una variable aleatoria gaussiana con media cero y siguiendo un modelo AR1 a lo largo de los años, y ε es una variable aleatoria gaussiana independiente con media cero y varianza proporcional a la varianza estimada del rasgo fenotípico medio (que depende de T)., ßTrait es el coeficiente de regresión que refleja la pendiente del rasgo en la variable climática para el estudio (Fig. 1c).
evaluamos la condición 3 de si el cambio de rasgo se asoció con beneficios de aptitud física en un procedimiento de dos pasos. En el primer paso, ajustamos para cada estudio un modelo de efectos mixtos de intercepción con diferenciales de selección lineal anuales como respuesta. Permitimos la autocorrelación temporal y ponderamos la varianza residual por la varianza de los diferenciales de selección lineal anual (es decir, la SE cuadrada reportada de los diferenciales de selección anual)., El modelo ajustado fue:
donde sel es la estimación del diferencial de selección lineal anual, T es el tiempo, et es una variable aleatoria gaussiana con media cero y siguiendo un modelo AR1 durante años, y ε es una variable aleatoria gaussiana independiente con media cero y varianza proporcional a la varianza estimada del diferencial de selección lineal anual (que depende de T). La intersección α describe una media distinta de cero del proceso autorregresivo., Las predicciones del modelo ajustado (Selt), incluido el efecto aleatorio, son estimaciones de diferenciales de selección lineal anuales, y su media ponderada de varianza inversa se denomina ‘diferencial de selección anual medio ponderado’, WMSD (Fig. 1e). La varianza utilizada en la ponderación es la varianza de predicción. El SE del WMSD se deduce de estos pesos y de la matriz de covarianza de las predicciones (Ver código fuente de la función extract_effects () en nuestro paquete R ‘adRes’ para más detalles).,
en el segundo paso, para evaluar si la respuesta es adaptativa, consideramos WMSD en combinación con las pendientes obtenidas para las dos condiciones anteriores, de la siguiente manera: definimos un cambio de Rasgo para ser adaptativo en respuesta al clima si el cambio de fenotipo impulsado por el clima ocurrió en la misma dirección que la selección lineal. Por el contrario, si el cambio climático en el fenotipo se produjo en la dirección opuesta a la selección, entonces la respuesta se consideró inadaptada. Se midió el cambio climático en el fenotipo como producto de las pendientes obtenidas para las condiciones 1 y 2., Una estimación de WMSD de cero indica una falta de selección11. Un WMSD de cero junto con ningún cambio de rasgo podría indicar un fenotipo óptimo estacionario, y un WMSD de cero junto con un cambio significativo en el rasgo podría indicar que un fenotipo óptimo en movimiento está perfectamente rastreado por plasticidad fenotípica (un WMSD insignificante también podría implicar una superficie de aptitud plana, es decir, no hay penalización de aptitud por desviarse del óptimo)., Para evaluar si el rasgo es adaptativo, se trazó para cada estudio el WMSD contra el producto de las pendientes extraídas de las condiciones 1 y 2, lo que cuantifica el cambio observado de rasgo impulsado por el clima a lo largo del tiempo (Fig. 5). Los estudios se califican como adaptativos si su WMSD tiene el mismo signo que el producto de las pendientes evaluando las condiciones 1 y 2.
también ajustamos una versión modificada del modelo especificado en la EC. (3) evaluar un posible cambio temporal (lineal) en los diferenciales anuales de selección lineal a lo largo de los años., Con este fin, para cada estudio se ajustó un modelo de efectos mixtos que tuvo en cuenta la autocorrelación temporal. Ponderamos la varianza residual por la varianza de los diferenciales de selección lineal anual (es decir, la SE cuadrada reportada) para tener en cuenta la incertidumbre en las estimaciones de los diferenciales de selección anual., El modelo ajustado fue:
donde sel es la estimación del diferencial de selección lineal anual, año la covariable cuantitativa año, T el tiempo, et una variable aleatoria gaussiana con media cero y siguiendo un modelo ar1 durante años, y ε es una variable aleatoria gaussiana independiente con media cero y varianza proporcional a la varianza estimada del diferencial de selección lineal anual (que depende de T)., ßSel es el coeficiente de regresión que corresponde a la pendiente de los diferenciales de selección lineal anual en el año del estudio.
Meta-análisis
para demostrar las respuestas generales a través de especies y ubicaciones, requerimos que cada una de las tres condiciones necesarias para inferir las respuestas adaptativas se cumplan de manera consistente a través de los estudios, por ejemplo, que, en promedio, la temperatura aumentó con el tiempo, las temperaturas más cálidas se asociaron con el avance de la fenología y el avance de la fenología correspondió a los beneficios de la aptitud (p. e., selección negativa de los rasgos fenológicos dadas las dos condiciones mencionadas anteriormente). Para probar estas tendencias generales en las respuestas adaptativas a través de los estudios, ajustamos tres metanálisis de efectos mixtos al conjunto de datos de PRCS, dos para las dos primeras condiciones y el tercero para evaluar si las WMSD diferían de cero. Probamos la tercera condición de dos maneras. Primero, realizamos una prueba binomial para comparar la proporción de estudios que exhiben adaptación (es decir, el mismo signo para WMSD y el cambio de rasgo impulsado por el clima a lo largo del tiempo) vs., WMSD y el cambio de características impulsado por el clima a lo largo del tiempo difieren en sus signos) respuestas al cambio climático. En segundo lugar, realizamos un metanálisis de efectos mixtos similar a los otros tres.
En primer lugar, se evaluó si, a través de los estudios, los valores del factor climático cambiaron con el tiempo utilizando la pendiente de un factor climático en el año (obtenido de los modelos de efectos mixtos de la condición 1 para cada estudio, véase más arriba) como respuesta (es decir, el tamaño del efecto en la terminología de meta-análisis), y la identidad del estudio y la identidad de la publicación como variables cualitativas que definen los efectos aleatorios que influyen en la intersección., En segundo lugar, para evaluar si el cambio climático se asoció con cambios en el rasgo a través de los estudios, se utilizó la pendiente del rasgo transformado en z en el factor climático (obtenido de los modelos de efectos mixtos de la condición 2, teniendo en cuenta el efecto del año en el rasgo) como respuesta y la identidad del estudio y la identidad de la publicación como variables cualitativas que definen los efectos aleatorios que influyen en la intersección. Ajustamos modelos separados para rasgos fenológicos y morfológicos, porque nuestro conjunto de datos contenía menos estudios de estos últimos en comparación con los primeros., Dado que los rasgos morfológicos incluían medidas de masa corporal o tamaño (por ejemplo, ala, Tarso y longitud del cráneo), probamos si el efecto de la temperatura dependía del tipo de medida incluyéndolo como una covariable de efecto fijo Con tres niveles (masa corporal, tamaño e Índice de condición corporal; distinguimos el índice de condición corporal de los otros dos niveles, ya que tiene elementos de ambos)., Análogamente, evaluamos si el efecto de la temperatura sobre la fenología dependía del tipo de medida fenológica utilizada, incluyéndola como una covariable de efecto fijo Con tres niveles, de manera similar a Cohen et al.17: llegada, cría/crianza (por ejemplo, anidación, Puesta de huevos, nacimiento, eclosión) y desarrollo (por ejemplo, tiempo en una determinada etapa de desarrollo, fecha de lanzamiento de la cornamenta). En tercer lugar, para evaluar si, a través de los estudios, los rasgos estaban bajo selección positiva o negativa durante el período de estudio, se utilizaron como respuesta los valores de WMSD obtenidos de los modelos de efecto mixto para el primer paso de evaluación de la condición 3., En este modelo, también utilizamos la identidad del estudio y la identidad de la publicación como variables cualitativas que definen los efectos aleatorios que influyen en la intercepción. Se comprobó si la selección dependía de la duración de la generación y difería entre los componentes de fitness al incluir estas últimas variables como efectos fijos en el modelo. La longitud de generación se extrajo de la literatura, principalmente utilizando la base de datos Electrónica de BirdLife International., De manera similar, para evaluar si entre los estudios hubo un cambio lineal direccional en los diferenciales de selección lineal anual a lo largo del tiempo, ajustamos un modelo de efectos mixtos utilizando como respuesta las pendientes de los diferenciales de selección lineal anual en el tiempo (obtenidas con EC. (4)). Este modelo incluyó la identidad del estudio y la identidad de la publicación como variables cualitativas que definen los efectos aleatorios que influyen en la intercepción., Finalmente, para evaluar si las respuestas fueron en promedio adaptativas, también ejecutamos un modelo meta-analítico de efectos mixtos utilizando como respuesta El producto del WMSD con el signo del cambio de rasgo impulsado por el clima a lo largo del tiempo. Se incluyó la identidad del estudio y la identidad de la publicación como variables cualitativas que definen los efectos aleatorios en este modelo. Ajustamos modelos separados para rasgos fenológicos y morfológicos para probar si tanto WMSD como el producto de WMSD con el signo del cambio de rasgo impulsado por el clima diferían de cero.,
para cada tipo de variable climática (Temperatura y precipitación) en el conjunto de datos PRC, ajustamos dos metanálisis de efectos mixtos, análogos a los modelos metanalíticos de efectos mixtos que ejecutamos en el conjunto de datos PRCS. Con estos meta-análisis evaluamos si a través de los estudios (1) hubo un cambio direccional en los valores climáticos a lo largo del tiempo y (2) los rasgos fueron afectados por la variable climática. Como las respuestas (es decir,, tamaños de efectos) en estos modelos, se utilizaron las pendientes extraídas para cada estudio de los respectivos modelos de efectos mixtos ajustados de manera análoga a los utilizados para el conjunto de datos PRCS (ver sección anterior). Para los rasgos morfológicos y fenológicos, se evaluó si el efecto del clima en los rasgos difería entre los taxones al incluir el taxón como un efecto fijo. Para los rasgos morfológicos, también se evaluó si las respuestas al clima diferían entre los animales endotérmicos y ectotérmicos, al incluir la endotermia como un efecto fijo en el modelo.
Todos los análisis de datos fueron realizados en la versión 3.5 de R.,063 y aplicado en el paquete R «adRes», que se proporciona en aras de la transparencia y la reproducibilidad. Los modelos de efectos mixtos para cada estudio y los modelos metanalíticos de efectos mixtos se ajustaron utilizando la máxima verosimilitud restringida (ML) con el paquete spaMM versión 2.4.9464. Para cada modelo meta-analítico de efectos mixtos, se realizó un diagnóstico del modelo mediante la inspección de si los residuos estandarizados se desviaron de una distribución normal y si había algún patrón en los residuos estandarizados cuando retrocedieron en el predictor. El diagnóstico del modelo fue satisfactorio para todos los modelos., Evaluamos la significación de los efectos fijos e interceptos con pruebas de la razón de verosimilitud asintótica χ2 comparando el modelo con un efecto dado vs.el modelo sin efecto, ambos ajustados usando ML en spaMM.
evaluamos la cantidad de heterogeneidad entre los estudios en nuestros metanálisis utilizando enfoques comúnmente recomendados65. En particular, probamos si la cantidad total de heterogeneidad (Q) era estadísticamente significativa y estimamos Higgins I2 y H2 (ref. 65). Higgins I2 refleja la proporción de heterogeneidad total debido a la variación entre estudios (i. e., efectos aleatorios) y oscila entre 0 y 1. Un valor de 0 significa que la heterogeneidad se debe exclusivamente a la variación dentro del estudio, mientras que un valor de 1 indica que la heterogeneidad se debe a la variación entre estudios. Esta métrica es, por lo tanto, comparable entre diferentes meta-análisis. H2 es una relación que muestra la proporción de heterogeneidad observada en relación con lo que se esperaría bajo la hipótesis nula de homogeneidad. Por ejemplo, un valor de 2 significa que hay el doble de variación de la que se esperaría si no hubiera variación entre estudios (es decir, H2 = 1)., Encontramos que la cantidad de heterogeneidad difería entre los dos conjuntos de datos y los modelos probados, con heterogeneidad moderada para los modelos que probaron las condiciones 1 y 2 y heterogeneidad considerable para los modelos que probaron la condición 3 (Nota suplementaria 1, Tabla suplementaria 1).
también probamos la evidencia de sesgo de publicación mediante (1) inspección visual de las gráficas de embudo y (2) prueba de Egger65. No se encontró evidencia de efecto de estudio pequeño (que puede ser una indicación de sesgo de publicación) para los tamaños de efecto utilizados para probar las tres condiciones en el conjunto de datos de PRCS (Figs suplementarias., 16 Y 17, Nota Complementaria 1).
análisis de sensibilidad
Un estudio en los modelos meta-analíticos que probaron las condiciones 2 y 3 para la fenología en el conjunto de datos de PRCS pareció ser un valor atípico (ref. 66, Figs. 3 y 4). Por lo tanto, también se re-corrieron los modelos sin este estudio (tablas suplementarias 2 y 3). Además, el conjunto de datos del PRCS contenía principalmente estudios sobre especies de aves, y solo uno para una especie de mammal67. Para probar la sensibilidad de los resultados a la inclusión de este taxón, se re-corrieron los análisis después de excluir el estudio para especies de mamíferos., Los principales hallazgos no se vieron afectados cualitativamente al excluir el único estudio con mamíferos o un valor atípico aparente del conjunto de datos de PRCS, o ambos (tablas suplementarias 2 y 3).
Se sabe que las medidas de las respuestas fenológicas son sensibles a los sesgos metodológicos30, en particular a las tendencias temporales en la abundancia de las especies muestreadas32., De hecho, si la abundancia de especies aumenta con el tiempo, la probabilidad de registrar eventos anteriores aumenta (especialmente si la fenología se mide como la primera fecha de aparición), lo que significa que la abundancia de especies puede afectar la media de la distribución de un rasgo fenológico. Por la misma razón, la varianza alrededor de la respuesta fenológica media puede ser sensible al tamaño de la población, con mayor varianza en tamaños de población más bajos., Para evaluar la sensibilidad de nuestros resultados a los posibles cambios en el tamaño de la población a lo largo del tiempo, ajustamos un modelo heterocedástico en el que se incluyó la abundancia de la población como variable explicativa de efecto fijo y como variable explicativa para el modelo de la varianza residual. Este modelo es una extensión de los modelos especificados en la EC. (2) que se utilizaron para evaluar la condición 2. Este modelo se ajustaba a cada estudio para el que se disponía de datos de Abundancia y en el que la duración del estudio era de al menos 11 años (28 de 42 estudios)., El modelo ajustado fue:
donde el rasgo es el rasgo fenotípico medio (Z-escalado a lo largo de los años dentro de cada estudio), Clim la covariable climática cuantitativa, Year la covariable cuantitativa year, Abund la covariable cuantitativa para la abundancia de especies, t el tiempo, et es una variable aleatoria Gaussiana con media cero y siguiendo un modelo AR1 a lo largo de los años, y ε es una variable aleatoria Gaussiana independiente con media cero y varianza proporcional a la varianza estimada del rasgo fenotípico medio (que depende de t)., ßTrait, γ y δ son coeficientes de regresión que corresponden a las pendientes del rasgo en la variable climática, el rasgo en el año y el rasgo en la abundancia para el estudio, respectivamente. Para evitar el sobreajuste, se reacondicionó el mismo modelo sin la estructura AR1 y se retuvo, para cada estudio, la estructura del modelo que conduce a la AIC marginal más baja, de manera análoga a como se hizo para los modelos ajustados para evaluar las condiciones 1, 2 y 3.,
los resultados no se vieron afectados cualitativamente por la inclusión de la abundancia en los modelos: la tasa de avance en fenología estimada a través de los estudios fue de -0.346 ± 0.102 de por °c (RTL entre el modelo con y sin cambio en fenología: χ2 = 8.4, df = 1, p = 0.004) al incluir la abundancia y -0.335 ± 0.088 de por °C sin abundancia (RTL: χ2 = 9.19, df = 1, p = 0,002; para fines de comparación, ambos modelos se ajustaron a un subconjunto de estudios para los cuales se disponía de datos de abundancia)., También encontramos que aunque la abundancia afecta a la fenología, sus efectos fueron en promedio menores en comparación con los efectos de la temperatura (Fig. 6).,
implicaciones para la persistencia de la población
para evaluar las implicaciones de nuestros hallazgos para la persistencia de la población, primero calculamos el lag real (Lag) entre el fenotipo medio observado y el óptimo siguiendo Estes y Arnold (2007)37:
donde β es un diferencial de selección lineal estandarizado, ω2 a ancho de la función de aptitud, y \(\Sigma _{\mathrm{P}}^2\) varianza fenotípica (aquí escalado a 1)., Se espera que este retraso sea asintóticamente constante cuando el óptimo está cambiando a una tasa constante y bajo otras suposiciones detalladas en Bürger y Lynch35.
a continuación, calculamos el lag crítico (Lagcrit) entre el fenotipo y el óptimo después de Bürger y Lynch35 (Véase también ref., 68):
El retraso crítico refleja una situación en la que la población puede reemplazarse a sí misma (crecimiento de la población λ = 1) y la comparación entre el retraso real y el crítico proporciona una idea de la persistencia de las poblaciones. Si el retraso real es mayor que el retraso crítico, entonces la tasa de crecimiento de la población es inferior a 1, lo que implica un riesgo de extinción sustancial. Por lo tanto, centramos nuestros análisis numéricos en esta diferencia entre el retraso real y el retraso crítico., Tenga en cuenta que este análisis se basa en suposiciones sólidas descritas en los artículos originales (por ejemplo, la heredabilidad se considera en la estimación del retraso crítico, pero no en la del retraso real, y que lo contrario es cierto para la plasticidad), pero métodos más precisos, por ejemplo, ref. 36, requeriría datos detallados que no están disponibles para la mayoría de las poblaciones de nuestro estudio.
en el primer paso, evaluamos la diferencia entre el retraso real y el crítico a través de un rango de valores de parámetros (tabla suplementaria 4) para estudiar la sensibilidad de la diferencia a lo conocido (i. e., estimado) o parámetros desconocidos. Este análisis reveló que los resultados son más sensibles a los valores de ω2 y β (Fig. 6a–f). Por lo tanto, en el segundo paso, calculamos la diferencia entre los rezagos observados y críticos para cada estudio en nuestro conjunto de datos PRCS (Fig. 6g), por (1) usando como β los valores absolutos de las estimaciones de WMSD para cada estudio y (2) dibujando 1000 ω2 aleatorios por estudio. Se extrajeron estos valores aleatorios de la distribución empírica de las estimaciones ω2 proporcionadas en la Fig. 7 de Estes y Arnold37.,
resumen de informes
Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el resumen de informes de Investigación de Nature vinculado a este artículo.
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