Potenciales de descanso y potenciales de acción (Sección 1, Capítulo 1) neurociencia en línea: Un Libro de texto electrónico para las neurociencias | Departamento de Neurobiología y anatomía – la Facultad de Medicina de la Universidad de Texas en Houston

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a pesar de la enorme complejidad del cerebro, es posible obtener una comprensión de su función prestando atención a dos detalles principales:

• Primero, las formas en que las neuronas individuales, los componentes del sistema nervioso están conectados para generar comportamiento.,
• En segundo lugar, las propiedades biofísicas, bioquímicas y electrofisiológicas de las neuronas individuales.

un buen lugar para comenzar es con los componentes del sistema nervioso y cómo las propiedades eléctricas de las neuronas dotan a las células nerviosas de la capacidad de procesar y transmitir información.

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1.1 Introducción al potencial de acción

Las Teorías de la codificación y transmisión de información en el sistema nervioso se remontan al médico griego Galeno (129-210 DC), quien sugirió un mecanismo hidráulico por el cual los músculos se contraen porque el fluido fluye hacia ellos desde los nervios huecos. La teoría básica se mantuvo durante siglos y fue elaborada por René Descartes (1596 – 1650) quien sugirió que los espíritus animales fluían desde el cerebro a través de los nervios y luego a los músculos para producir movimientos (ver esta animación para la interpretación moderna de tal teoría hidráulica para la función nerviosa)., Un cambio de paradigma importante ocurrió con el trabajo pionero de Luigi Galvani que encontró en 1794 que los nervios y los músculos podían ser activados por electrodos cargados y sugirió que el sistema nervioso funciona a través de la señalización eléctrica. Sin embargo, hubo un debate entre los estudiosos si la electricidad estaba dentro de los nervios y los músculos o si los nervios y los músculos simplemente respondían a la descarga eléctrica Dañina a través de algún mecanismo intrínseco no eléctrico., El problema no se resolvió hasta la década de 1930 con el desarrollo de amplificadores electrónicos modernos y dispositivos de grabación que permitían grabar las señales eléctricas. Un ejemplo es el trabajo pionero de H. K. Hartline hace 80 años sobre la señalización eléctrica en el Limulus de cangrejo herradura . Se colocaron electrodos en la superficie de un nervio óptico. (Al colocar electrodos en la superficie de un nervio, es posible obtener una indicación de los cambios en el potencial de membrana que se están produciendo entre el exterior y el interior de la célula nerviosa.,) Luego se presentaron destellos de luz de duración 1-s de intensidades variadas al ojo; primero luz tenue, luego luces más brillantes. Las luces muy tenues no produjeron cambios en la actividad, pero las luces más brillantes produjeron pequeños eventos repetitivos similares a picos. Estos eventos similares a Picos se llaman potenciales de acción, impulsos nerviosos o, a veces, simplemente picos. Los potenciales de acción son los eventos básicos que las células nerviosas utilizan para transmitir información de un lugar a otro.

1.,2 Características de los potenciales de acción

los registros en la figura anterior ilustran tres características muy importantes de los potenciales de acción nerviosa. Primero, el potencial de acción nerviosa tiene una duración corta (aproximadamente 1 mseg). Segundo, los potenciales de acción nerviosa son provocados de una manera de todo o nada. En tercer lugar, las células nerviosas codifican la intensidad de la información por la frecuencia de los potenciales de acción. Cuando se incrementa la intensidad del estímulo, el tamaño del potencial de acción no aumenta. Más bien, la frecuencia o el número de potenciales de acción Aumenta., En general, cuanto mayor es la intensidad de un estímulo (ya sea un estímulo ligero a un fotorreceptor, un estímulo mecánico a la piel o un estiramiento a un receptor muscular) mayor es el número de potenciales de acción provocados. Del mismo modo, para el sistema motor, cuanto mayor es el número de potenciales de acción en una neurona motora, mayor es la intensidad de la contracción de un músculo que está inervado por esa neurona motora.,

los potenciales de acción son de gran importancia para el funcionamiento del cerebro ya que propagan información en el sistema nervioso al sistema nervioso central y propagan comandos iniciados en el sistema nervioso central a la periferia. En consecuencia, es necesario comprender a fondo sus propiedades. Para responder a las preguntas de cómo se inician y propagan los potenciales de acción, necesitamos registrar el potencial entre el interior y el exterior de las células nerviosas utilizando técnicas de registro intracelular.

1.,3 registros intracelulares de neuronas

la diferencia de potencial a través de una membrana de la célula nerviosa se puede medir con un microelectrodo cuya punta es tan pequeña (alrededor de un micrón) que puede penetrar en la célula sin producir ningún daño. Cuando el electrodo está en el baño (el medio extracelular) no hay potencial registrado porque el baño es isopotencial. Si el microelectrodo se inserta cuidadosamente en la célula, hay un cambio brusco en el potencial., La lectura del voltímetro cambia instantáneamente de 0 mV, a la lectura de una diferencia de potencial de -60 mV dentro de la celda con respecto al exterior. El potencial que se registra cuando una célula viva es empalada con un microelectrodo se llama el potencial de reposo, y varía de célula a célula. Aquí se muestra que es de -60 mV, pero puede variar entre -80 mV y -40 mV, dependiendo del tipo particular de célula nerviosa. En ausencia de estimulación, el potencial de reposo es generalmente constante.

también es posible registrar y estudiar el potencial de acción. Gráfico 1,3 ilustra un ejemplo en el que una neurona ya ha sido empalada con un microelectrodo (el electrodo de grabación), que está conectado a un voltímetro. El electrodo registra un potencial de reposo de -60 mV. La célula también ha sido empalada con un segundo electrodo llamado electrodo estimulante. Este electrodo está conectado a una batería y un dispositivo que puede monitorear la cantidad de corriente (I) que fluye a través del electrodo. Los cambios en el potencial de membrana se producen cerrando el interruptor y cambiando sistemáticamente tanto el tamaño como la polaridad de la batería., Si el polo negativo de la batería está conectado al interior de la célula como en la figura 1.3 A, un cambio instantáneo en la cantidad de corriente fluirá a través del electrodo estimulante, y el potencial de membrana se vuelve transitoriamente más negativo. Este resultado no debería ser sorprendente. El polo negativo de la batería hace que el interior de la celda sea más negativo de lo que era antes. Un cambio en el potencial que aumenta el estado polarizado de una membrana se llama hiperpolarización. La célula está más polarizada de lo que era normalmente. Utilice sin embargo una batería más grande y el potencial se vuelve aún más grande., Las hiperpolarizaciones resultantes son funciones graduadas de la magnitud de los estímulos utilizados para producirlas.

Ahora, considere el caso en el que el polo positivo de la batería está conectado al electrodo (Figura 1.3 B). Cuando el polo positivo de la batería está conectado al electrodo, el potencial de la célula se vuelve más positivo cuando el interruptor está cerrado (figura 1.3 B). Tales potenciales se llaman despolarizaciones. El estado polarizado de la membrana disminuye., Las baterías más grandes producen despolarizaciones aún mayores. Una vez más, la magnitud de las respuestas son proporcionales a la magnitud de los estímulos. Sin embargo, un evento inusual ocurre cuando la magnitud de la despolarización alcanza un nivel de potencial de membrana llamado umbral. Se inicia un tipo de señal totalmente nuevo; el potencial de acción. Tenga en cuenta que si el tamaño de la batería aumenta aún más, la amplitud del potencial de acción es la misma que la anterior (figura 1.3 B). El proceso de provocar un potencial de acción en una célula nerviosa es análogo a encender un fusible con una fuente de calor., Una cierta temperatura mínima (umbral) es necesaria. Las temperaturas inferiores al umbral no logran encender el fusible. Las temperaturas mayores que el umbral encienden el fusible tan bien como la temperatura del umbral y el fusible no quema más brillante o más caliente.

si el estímulo actual suprathreshold es lo suficientemente largo, sin embargo, se provocará un tren de potenciales de acción. En general, los potenciales de acción continuarán disparándose mientras el estímulo continúe, siendo la frecuencia de disparo proporcional a la magnitud del estímulo (figura 1.4).,

los potenciales de acción no solo se inician de una manera de todo o nada, sino que también se propagan de una manera de todo o nada. Un potencial de acción iniciado en el cuerpo celular de una neurona motora en la médula espinal se propagará de manera indecrementada hasta los terminales sinápticos de esa neurona motora. Una vez más, la situación es análoga a una mecha encendida. Una vez que se enciende el fusible, la llama se extenderá hasta su final.

1.,4 componentes de los potenciales de acción

el potencial de acción consta de varios componentes (figura 1.3 B). El umbral es el valor del potencial de membrana que, si se alcanza, conduce a la iniciación de todo o nada de un potencial de acción. La fase inicial o ascendente del potencial de acción se llama la fase despolarizante o el golpe ascendente. La región del potencial de acción entre el nivel de 0 mV y la amplitud del pico es el rebasamiento. El retorno del potencial de membrana al potencial de reposo se denomina fase de repolarización., También hay una fase del potencial de acción durante la cual el potencial de membrana puede ser más negativo que el potencial de reposo. Esta fase del potencial de acción se llama el undershoot o el postpotencial hiperpolarizante. En la figura 1.4, los subalternos de los potenciales de acción no se vuelven más negativos que el potencial de reposo porque están «cabalgando» sobre el estímulo despolarizante constante.

1.,5 mecanismos iónicos de los potenciales de reposo

antes de examinar los mecanismos iónicos de los potenciales de acción, primero es necesario comprender los mecanismos iónicos del potencial de reposo. Los dos fenómenos están íntimamente relacionados. La historia del potencial de reposo se remonta a principios de 1900 cuando Julius Bernstein sugirió que el potencial de reposo (Vm) era igual al potencial de equilibrio de potasio (EK)., Donde

la clave para entender el potencial de reposo es el hecho de que los iones se distribuyen de manera desigual en el interior y el exterior de las células, y que las membranas celulares son selectivamente permeables a diferentes iones. K + es particularmente importante para el potencial de reposo. La membrana es altamente permeable a K+. Además, el interior de la célula tiene una alta concentración de K+ (i) y el exterior de la célula tiene una baja concentración de K+ (o). Por lo tanto, k+ se moverá naturalmente por difusión de su región de alta concentración a su región de baja concentración., En consecuencia, los iones positivos K + que salen de la superficie interna de la membrana dejan atrás algunos iones cargados negativamente. Esa carga negativa atrae la carga positiva del ion K+ que se va y tiende a»tirarlo hacia atrás». Así, habrá una fuerza eléctrica dirigida hacia adentro que tenderá a contrarrestar la fuerza Difusora dirigida hacia afuera. Eventualmente, se establecerá un equilibrio; la fuerza de concentración que mueve K+ hacia afuera equilibrará la fuerza eléctrica que lo mantiene adentro. El potencial en el que se logra ese equilibrio se llama el potencial de equilibrio de Nernst.,

un experimento para probar la hipótesis de Bernstein de que el potencial de membrana es igual al potencial de equilibrio de Nernst (es decir, Vm = EK) se ilustra a la izquierda.

la concentración de K+ fuera de la célula se variaba sistemáticamente mientras se medía el potencial de membrana. También se muestra la línea predicha por la ecuación de Nernst. Los puntos medidos experimentalmente están muy cerca de esta línea., Además, debido a la relación logarítmica en la ecuación de Nernst, un cambio en la concentración de K+ por un factor de 10 resulta en un cambio de 60 mV en el potencial.

tenga en cuenta, sin embargo, que hay algunas desviaciones en la figura de la izquierda de lo que es predicho por la ecuación de Nernst. Por lo tanto, no se puede concluir que Vm = EK. Tales desviaciones indican que otro ion también está involucrado en la generación del potencial de reposo. Ese ion Es Na+., La alta concentración de Na + fuera de la célula y la concentración relativamente baja dentro de la célula resulta en una fuerza impulsora química (difusa) para la afluencia de Na+. También hay una fuerza impulsora eléctrica porque el interior de la célula es negativo y esta negatividad atrae los iones de sodio positivos. En consecuencia, si la célula tiene una pequeña permeabilidad al sodio, Na + se moverá a través de la membrana y el potencial de membrana sería más despolarizado de lo que se esperaría del potencial de equilibrio K+.

1.,6 ecuación de Goldman-Hodgkin y Katz (GHK)

Cuando una membrana es permeable a dos iones diferentes, la ecuación de Nernst ya no se puede usar para determinar con precisión el potencial de membrana. Sin embargo, es posible aplicar la ecuación GHK. Esta ecuación describe el potencial a través de una membrana que es permeable tanto a Na+ como A K+.

tenga en cuenta que α es la relación de Na+ permeabilidad (PNa) A K+ permeabilidad (PK)., Tenga en cuenta también que si la permeabilidad de la membrana a Na+ es 0, entonces alfa en el GHK es 0, y la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz se reduce al potencial de equilibrio de Nernst para k+. Si la permeabilidad de la membrana a Na+ es muy alta y la permeabilidad de potasio es muy baja, los Términos se vuelven muy grandes, dominando la ecuación en comparación con los términos, y la ecuación de GHK se reduce al potencial de equilibrio de Nernst para Na+.

si la ecuación GHK se aplica a los mismos datos en la figura 1.5, hay un ajuste mucho mejor. El valor de alfa necesario para obtener este buen ajuste fue de 0.01., Esto significa que la permeabilidad de potasio K + es 100 veces la permeabilidad de Na+. En resumen, el potencial de reposo se debe no solo al hecho de que hay una alta permeabilidad A K+. También hay una ligera permeabilidad a Na+, que tiende a hacer que el potencial de membrana sea ligeramente más positivo de lo que habría sido si la membrana fuera permeable a K+ sola.

1.,7 Laboratorio de potencial de membrana

Haga clic aquí para ir al laboratorio interactivo de potencial de membrana para experimentar con los efectos de alterar la concentración externa o interna de iones de potasio y la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio y potasio. Las predicciones se hacen utilizando las ecuaciones de Nernst y Goldman, Hodgkin y Katz.,

Laboratorio de potencial de membrana

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