Oceano de produtividade em grande parte se refere à produção de matéria orgânica por “de fitoplâncton,” plantas suspensas no oceano, a maioria dos que são unicelulares., Fitoplâncton são “fotoautotróficos”, colhendo luz para converter carbono inorgânico em carbono orgânico, e eles fornecem este carbono orgânico para diversos” heterotróficos”, organismos que obtêm sua energia apenas a partir da respiração da matéria orgânica. Heterotróficos de oceano aberto incluem bactérias, bem como mais complexos “zooplâncton” (animais flutuantes), “nekton” (organismos nadadores, incluindo peixes e mamíferos marinhos), e “benthos” (a comunidade de organismos marinhos).,os muitos ciclos aninhados de carbono associados à produtividade oceânica são revelados pelas seguintes definições (Bender et al. 1987) (Figura 1). “Produção primária bruta “(GPP) refere-se à taxa total de produção de carbono orgânico por autotróficos, enquanto” respiração ” refere-se à oxidação de produção de energia de carbono orgânico de volta ao dióxido de carbono. “Produção primária líquida” (NPP) é GPP menos a própria taxa de respiração dos autotróficos; é, portanto, a taxa a que o metabolismo total do fitoplâncton produz biomassa., “Produção secundária” (SP) refere-se tipicamente à taxa de crescimento da biomassa heterotrófica. Apenas uma pequena fração da matéria orgânica ingerida por organismos heterotróficos é usada para crescer, sendo a maioria respirada de volta ao carbono inorgânico dissolvido e nutrientes que podem ser reutilizados por autotróficos. Portanto, SP no oceano é pequeno em comparação com NPP. As pescas dependem do SP; assim, dependem tanto do NPP como da eficiência com que a matéria orgânica é transferida para a foodweb (ou seja, o rácio SP/NPP)., “Net ecosystem production” (NEP) é GPP menos a respiração de todos os organismos no ecossistema. O valor da NEP depende dos limites definidos para o ecossistema. Se considerarmos o oceano de superfície iluminado pelo sol até o nível de luz de 1% (a “zona eufótica”) ao longo de um ano inteiro, então NEP é equivalente ao carbono orgânico particulado afundando no interior do oceano escuro Mais o carbono orgânico dissolvido circulando para fora da zona eufótica., Neste caso, a NEP também é muitas vezes referida como “produção de exportação” (ou “nova produção” (Dugdale & Goering 1967), como discutido abaixo). Em contraste, a NEP para todo o oceano, incluindo seus sedimentos rasos, é aproximadamente equivalente ao enterro lento da matéria orgânica nos sedimentos menos a taxa de matéria orgânica que entra dos continentes.,
não Existem acúmulos de biomassa viva no ambiente marinho, que comparam com as florestas e pastagens na terra (Sarmiento & Bender, 1994). No entanto, a biologia oceânica é responsável pelo armazenamento de mais carbono longe da atmosfera do que a biosfera terrestre (Broecker 1982)., Isto é conseguido pelo afundamento de matéria orgânica fora do oceano de superfície e no interior do oceano antes de ser devolvido ao carbono inorgânico dissolvido e nutrientes dissolvidos por decomposição bacteriana. Oceanógrafos muitas vezes se referem a este processo como a “bomba biológica”, uma vez que bombeia dióxido de carbono (CO2) para fora do oceano de superfície e atmosfera e para o volumoso oceano profundo (Volk & Hoffert 1985). apenas uma fracção da matéria orgânica produzida no oceano de superfície tem o destino de ser exportada para o oceano profundo., Da matéria orgânica produzida por fitoplâncton (NPP), a maior parte é respirada de volta às formas inorgânicas dissolvidas no oceano de superfície e, portanto, reciclada para utilização por fitoplâncton (Eppley & Peterson 1979) (Figura 1). A maioria das células de fitoplâncton são muito pequenas para afundar individualmente, então o afundamento ocorre apenas quando se agregam em partículas maiores ou são embaladas em “pellets fecais” pelo zooplâncton. Os restos de zooplâncton também são suficientemente grandes para afundar., Enquanto afundar é relativamente raro destino para qualquer dado de partículas na superfície do oceano, de biomassa e matéria orgânica não se acumulam na superfície do oceano, de modo a exportação da matéria orgânica por naufrágio é o destino final para todos os nutrientes que entram na superfície do oceano em forma dissolvida — com as exceções de que (1) nutrientes dissolvidos podem ser devolvidos utilizadas para o interior pela circulação em algumas regiões polares (ver abaixo), e (2) a circulação também carrega a matéria orgânica dissolvida a partir da superfície do oceano para o interior, um significativo processo (Hansell et al., 2009) que não abordaremos mais. À medida que a matéria orgânica se instala no interior do oceano e no fundo do mar, está quase inteiramente decomposta de volta a produtos químicos dissolvidos (Emerson & Hedges 2003, Martin et al. 1987). Esta alta eficiência de decomposição é devido ao fato de que os organismos realizam a decomposição dependem de como sua única fonte de energia química; na maior parte do oceano aberto, o heterotróficos apenas deixar para trás a matéria orgânica, que é quimicamente muito resistente, para ser a pena o investimento para se decompor., No geral, apenas uma pequena fração (tipicamente muito menos de 1%) do carbono orgânico de NPP na zona eufótica sobrevive para ser enterrado em sedimentos marinhos profundos.a produtividade nos ecossistemas costeiros é muitas vezes distinta da do oceano aberto. Ao longo das costas, o fundo do mar é raso, e a luz solar pode às vezes penetrar todo o caminho através da coluna de água para o fundo, permitindo assim que os organismos bottom-dwelling (“benthic”) para fotossintetizar., Além disso, a matéria orgânica afundada é aceita pelo fundo marinho, onde suporta comunidades faunais bentónicas prósperas, no processo de reciclagem de volta aos nutrientes dissolvidos que estão imediatamente disponíveis para a produção primária. A proximidade com a terra e suas fontes de nutrientes, a interceptação da matéria orgânica afundando-se pelo fundo do mar, e a propensão para a subida costeira todos resultam em ecossistemas altamente produtivos. Aqui, abordamos principalmente a produtividade do vasto oceano aberto; no entanto, muitos dos mesmos conceitos, embora de forma modificada, aplicam-se aos sistemas costeiros.,de que precisa a produtividade do Oceano?o fitoplâncton requer um conjunto de produtos químicos, e aqueles com potencial para serem escassos em águas superficiais são tipicamente identificados como “nutrientes”. O cálcio é um exemplo de um elemento que é rapidamente assimilado por algum plâncton (para a produção de carbonato de cálcio “partes duras”), mas não é tipicamente considerado um nutriente devido à sua concentração uniformemente elevada na água do mar. O carbono inorgânico dissolvido, que é a matéria-prima para a produção de carbono orgânico por fotossíntese, também é abundante e por isso não é tipicamente listado entre os nutrientes., No entanto, a sua forma ácida de CO2 dissolvido é frequentemente em concentrações suficientemente baixas para afectar o crescimento de pelo menos algum fitoplâncton. os nutrientes mais importantes incluem azoto (N), fósforo (P), ferro (Fe) e silício (Si). Parece haver requisitos relativamente uniformes para N E P entre o fitoplâncton. No início de 1900, o oceanógrafo Alfred Redfield descobriu que plâncton construiu sua biomassa com razões estequiométricas c:n:P de ~106:16:1, a que agora nos referimos como as razões Redfield (Redfield 1958)., Como Redfield observou, o n:P dissolvido no oceano profundo está perto da razão 16:1 da biomassa de plâncton, e vamos argumentar abaixo que plâncton impor esta proporção nas profundezas, não vice-versa. O ferro é encontrado na biomassa apenas em quantidades vestigiais, mas é utilizado para diversas finalidades essenciais no organismo, e tornou-se claro ao longo dos últimos 25 anos que o ferro escassez, muitas vezes, limita ou afeta a produtividade em mar aberto, especialmente naquelas regiões onde a alta de N e P em águas profundas é levado rapidamente para a superfície (Martin & Fitzwater 1988)., A investigação está em curso para compreender o papel de outros oligoelementos na produtividade (Morel et al. 2003). O silício é um nutriente apenas para táxons plâncton específicos (fitoplâncton autotrófico), silicoflaggelatos e radiolaria (zooplâncton heterotrófico) — que o utilizam para fazer partes duras opais. No entanto, o domínio típico de diatomáceas nas águas que suportam o Si, e a tendência da matéria orgânica associada às diatomáceas para se afundar do oceano de superfície, fazem da si Disponibilidade um fator importante na ecologia mais ampla e biogeoquímica das Águas de superfície., a luz solar é a última fonte de energia — direta ou indiretamente — para quase toda a vida na Terra, inclusive no oceano profundo. No entanto, a luz é absorvida e dispersa de tal forma que muito pouco dela penetra abaixo de uma profundidade de ~80 m (até 150 m nas regiões subtropicais menos produtivas, mas tão rasas quanto 10 m nas regiões altamente produtivas e costeiras) (Figura 2). Assim, a fotossíntese é em grande parte restrita à pele superior penetrada pela luz do oceano., Além disso, através da maior parte da área do oceano, incluindo os trópicos, sub-trópicos e a zona temperada, a absorção da luz solar faz com que a água superficial seja muito mais quente do que o oceano profundo subjacente, sendo este último cheio de água que se afundou da superfície nas altas latitudes ., A água quente é mais flutuante do que o frio, o que faz com que a camada superior iluminada pelo sol flutue sobre o oceano profundo mais denso, com a transição entre os dois conhecidos como “pycnocline” (para “gradiente de densidade”) ou “termoclina” (o gradiente de temperatura vertical que impulsiona a estratificação da densidade através da maior parte do oceano, Figura 2). O vento ou outra fonte de energia é necessário para conduzir a mistura através da pycnocline, e assim o transporte de água com seus produtos químicos dissolvidos entre a superfície iluminada pelo sol e o interior escuro é lento., Este efeito duplo da luz na fotossíntese e na flutuabilidade da água do mar é fundamental para o sucesso do fitoplâncton oceânico. Se o oceano não tivesse uma fina camada de superfície flutuante, a mistura levaria algas para fora da luz e, portanto, longe da sua fonte de energia durante a maior parte do tempo. Em vez de algas unicelulares quase neutralmente flutuantes, organismos fotossintéticos maiores e positivamente flutuantes (por exemplo, algas pelágicas) podem dominar o oceano aberto., Este caso hipotético à parte, embora células de fitoplâncton viáveis sejam encontradas (embora em baixas concentrações) em águas mais profundas, a fotossíntese limita o crescimento ativo do fitoplâncton à pele superior do oceano, enquanto a estratificação da densidade superior do oceano impede que eles sejam misturados no abismo escuro. Assim, a maior parte da biomassa do oceano aberto, incluindo fitoplâncton, zooplâncton e nekton, encontra-se a cerca de 200 m da superfície do oceano.,
Ao mesmo tempo, a existência de uma fina dinamismo da camada de superfície conspira com outros processos para impor limitação de nutrientes no oceano produtividade. A exportação de matéria orgânica para a profundidade esgota o oceano de superfície de nutrientes, fazendo com que os nutrientes se acumulem em águas profundas onde não há luz disponível para a fotossíntese (Figura 2)., Devido à diferença de densidade entre a água de superfície e o mar profundo através da maior parte do oceano, a circulação oceânica só muito lentamente pode reintroduzir nutrientes dissolvidos na zona eufótica. Ao expulsar nutrientes do sol, águas superficiais flutuantes, a produtividade do oceano limita-se efetivamente.
limitação do crescimento do fitoplâncton tem sido tradicionalmente interpretado no contexto da Lei do mínimo de Liebig, que afirma que o crescimento da planta será tão grande quanto permitido pelo recurso menos disponível, o “nutriente limitante” que define a produtividade do sistema (de Baar 1994)., Embora esta visão seja poderosa, as interações entre nutrientes e entre nutrientes e luz também podem controlar a produtividade. Um exemplo simples mas importante deste potencial de “co-limitação” vem de regiões polares, onde a insolação solar oblíqua se combina com a mistura profunda de águas superficiais para produzir baixa disponibilidade de luz. Em tais ambientes, uma maior oferta de ferro pode aumentar a eficiência com que o fitoplâncton captura a energia leve (Maldonado et al. 1999, Sunda & Huntsman 1997)., Mais amplamente, tem sido argumentado que o fitoplâncton deve geralmente buscar um estado de co-limitação por todos os produtos químicos que eles exigem, incluindo os muitos vestígios de nutrientes metálicos (Morel 2008).
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