INTRODUÇÃO

Os clássicos estudos de Stannius1 em 1852 foram os primeiros a propor que a condução cardíaca foi myogenic. Há cerca de um século, foi demonstrado que o tecido muscular especializado foi responsável pela iniciação e propagação do batimento cardíaco. Em 1906, Sunao Tavara2 confirmou a existência de um feixe muscular descrito por His3 em 1893. Também em 1906, Keith e Flack4 confirmaram a existência do sistema His-Tawara., Um ano depois, eles descreveram a estrutura do nó sinoatrial (SA).Apesar de Purkinje6 ter sido o primeiro a descrever fibras ventriculares especializadas, ele não sabia de sua importância na estrutura do coração, e foi Tawara2 que mostrou que o feixe muscular descrito por ele era contínuo com as fibras Purkinje ventriculares.6 os estudos de Tawara foram recentemente traduzidos para o inglês,7 embora a primeira tradução de parte de seu trabalho para esta língua foi realizada por Robb8 em seu livro de texto de 1965., Estes trabalhos são leitura básica para todos os pesquisadores que estudariam o sistema de condução cardíaca (CS).componentes do sistema específico de condução AURICULOVENTRICULAR o feixe muscular que liga a aurícula aos ventrículos foi descrito por His3 como um “feixe penetrante”. No entanto, seu não observou a continuação histológica deste feixe no átrio direito com o nó atrioventricular (AV), os ventrículos, ou as células Purkinje ventriculares. Foi Tawara2 que reconheceu esta conexão enquanto trabalhava para seu doutorado sob a direção de Aschoff., Anteriormente, em 1893, Kent9 e His3 descreveram conexões musculares AV que foram a causa de muita confusão por muitos anos.10 mais tarde, observou-se que estas conexões não se encontravam em corações sãos, mas naqueles que estavam doentes.na sequência dos achados de Kent e do seu, tanto cardiologistas clínicos como fisiologistas procuraram a estrutura responsável pela geração do impulso cardíaco., Suspeitava-se que este estava situado na área onde a veia cava superior e o átrio direito se uniram; sob condições experimentais esta é a última parte do coração a parar de bater (o chamado ultimum moriens). In 1907, Keith and Flack5 distinguished the SA or sinus node in all the mammals they studied, including humans. Acredita-se que suas células constituintes sejam o local de origem do impulso cardíaco.

O CS surge no nó SA, que é encontrado no átrio superior anterior direito (Figura 1). O nó AV é encontrado em uma posição inferior, posterior no átrio., O CS estende-se desde o nó AV até ao seu feixe penetrante e, em seguida, divide-se nos ramos esquerdo e Direito que descem através do septo interventricular, envolto numa bainha de tecido conjuntivo que os Isola do tecido muscular circundante. Dentro do miocárdio são contínuos com a rede Purkinje (Figura 1).

Fig. 1. Representação diagramática do sistema de condução cardíaca (vermelho). O feixe penetrante do seu perfura o plano fibroso atrioventricular (AV).,várias áreas macroscópicas de interesse ajudam a localizar a CS cardíaca. O nó SA, que é sub-epicárdico (figura 2a), está preso na junção entre a musculatura da veia cava superior e a do apêndice Auricular. Sua base é em frente à crista terminal. A distância entre o nó SA e o epicárdio é de 0,3±0,1 mm.11 em cerca de 10% das pessoas, o nó não se estende para a veia cava inferior, mas encontra-se em uma forma de ferradura em torno da parte inferior do orifício da veia cava superior.,12 o nó AV é encontrado na base do septo auricular no ápice de uma área triangular ilustrada pela primeira vez por Koch.13 Este triângulo está situado na endocárdicas superfície do átrio direito (Figuras 2b e c), é limitado anteriormente pela inserção do folheto septal da válvula tricúspide, e posteriormente por um tendão fibroso conhecido como tendão de Todaro. Este tendão é a continuação fibrosa subendocárdica da válvula Eustáquica, e insere-se na musculatura auricular que separa o orifício do seio coronário da fossa ovale., O ápice deste triângulo é formado superiorly pela junção das fronteiras anterior e posterior mencionadas acima, correspondendo ao corpo fibroso central (CFB) do coração. A base do triângulo é formada pelo orifício do seio coronário juntamente com o vestíbulo do átrio direito que suporta o folheto septal da válvula tricúspide. Esta base é conhecida por eletrofisiologistas como o istmo septal, e é aqui onde a ablação de radiofrequência da via lenta é realizada em pacientes com taquicardia reentrante AV nodal.,14

Fig. 2. A: visão epicárdica lateral do átrio direito com o local do nó SA mostrado pela linha rosa tracejada. B e C: endocárdicas vistas (normal e com transillumination) do posterior e septal paredes do átrio direito para mostrar a fossa oval (DE) e os limites do triângulo de Koch (tracejada linhas brancas), o tendão de Todazo (TT) e a inserção do septo cúspide da válvula tricúspide (TV). O vestíbulo (V) do átrio direito e o orifício do seio coronário (CS) formam o limite inferior., A localização do nó AV é mostrada por um nódulo oval (rosa). D: visão ventricular esquerda para mostrar o septo membranoso (transiluminação). Este é o ponto de emergência do feixe de seu e sua continuidade com os ramos direito e esquerdo do feixe. O ramo do feixe esquerdo (LBB) está marcado com linhas brancas tracejadas. A indica aorta; AA, apêndice Auricular; VC, veia cava superior; RV, ventrículo direito; LV, ventrículo esquerdo; MV, válvula mitral.

a continuação da condução AV ocorre através do feixe penetrante do seu, a única parte do eixo condutor que perfura o CFB., O CFB é formado pela união do tecido conjuntivo do aórtica e mitral do coração folhetos da válvula com o folheto septal da válvula tricúspide–o chamado direito trígono fibroso-e a parte membranosa do septo interventricular. Em muitos corações de mamíferos, o trigone é fibroso, mas os corações bovinos têm uma massa central de osso ou cartilagem (o os cordis). Em contraste, o tecido fibroso do cachalote CFB é muito solto. A porção membranosa ou septo, que pode variar em comprimento, é um bom guia para localizar o feixe AV de seu., Isto aparece acima desta porção membranosa depois de atravessar a trigonometria fibrosa direita (figura 2d), e então divide-se nos ramos esquerdo e direito do feixe. O ramo direito passa através da musculatura septal na base do músculo papilar medial do ventrículo direito. Torna-se então uma fina corda que penetra profundamente na trabeculação septomarginal ou banda moderadora ligando os músculos papilares medial e anterior., A origem do ramo esquerdo encontra-se abaixo da comissura entre as cúspides direito e não-coronário da válvula aórtica, descendo depois através do subendocárdio do septo interventricular (figura 2d). Seu caminho é às vezes visível devido à lamina brilhante fibrosa que o Embainha. A parte proximal do ramo esquerdo é muito maior do que a da direita. Ocasionalmente, um terceiro ramo chamado “trato beco sem saída”15 é visto em corações fetais ou infantis, e isso continua o seu feixe em uma direção anterio-superior em direção à raiz da aorta.,

Estrutura de nós e a condução atrioventricular sistema

Estudos em que o histológica técnicas empregadas foram semelhantes aos utilizados por Tawara2 e, mais tarde, os trabalhadores, tais como Davies16 e Truex et al17 (para mencionar apenas alguns) têm mostrado que o CS de seres humanos é organizado de uma maneira muito semelhante a de outros mamíferos (com pequenas variações entre espécies e entre corações)., Tawara2 relatou a separação dos miócitos especializados dos miócitos normais ou de trabalho por uma fina folha de tecido conjuntivo visível sob o microscópio de luz, e sobre isso os critérios propostos por Aschoff18 e Mönckeberg19 para a identificação histológica do miocárdio especializado são baseados. Simplificando, miócitos especializados destacam-se do trabalho de miócitos quando vistos sob o microscópio de luz, e podem ser “seguidos” de uma seção histológica para a seguinte., Em sua monografia, Robb8 preferiu definir o tecido condutor com o termo “conexão” ao invés de “condução” do sistema, porque preparações histológicas melhor definir morfologia celular do que Função. Ele também observou diferenças na textura do miocárdio especializado, dependendo da frescura do material da autópsia e dos métodos de fixação e coloração utilizados. Tawara2 estava ciente disso e apontou a heterogeneidade da morfologia especializada de miócitos, mesmo em seções histológicas do coração., Dentro de uma determinada espécie, as diferenças mais óbvias estão relacionadas com a idade dos indivíduos examinados.Nos últimos anos, diferentes marcadores moleculares e imunohistoquímicos foram usados para localizar o tecido condutor em corações embrionários de humanos e outros mamíferos. No entanto, não foi encontrado nenhum marcador específico que possa destacar este tecido em seres humanos adultos.no coração humano normal,os nós SA e AV não satisfazem os critérios de Aschoff e Mönckeberg18, 19 porque não estão isolados eletricamente do miocárdio circundante por tecido conjuntivo ou gorduroso., Em vez disso, eles entram em contato com fibras atriais de trabalho após uma pequena área composta de células de transição. In the SA node, Keith and Flack5 distinguished between the sinus and working cells. Tawara2, no entanto, indicou as dificuldades que ele encontrou em diferenciar as células de nó AV das do feixe de seu. Propôs, portanto, que a diferença entre eles fosse puramente anatômica. Com base nesta definição, a porção do CS completamente embainhada pelo CFB é denominada O feixe penetrante ou feixe do seu (figura 3a)., A porção auricular do sistema de condução proximal ao seu feixe é chamada de nó AV (figura 3b). Esta distinção anatômica é lógica porque o isolamento do feixe penetrante de seu impede que ele faça contato direto com a atividade elétrica do átrio aferente. Qualquer actividade Auricular deve, portanto, ser previamente dirigida através do nó AV.

Fig. 3., As seções histológicas sagitárias do nódulo sinoaural (SA) do ser humano (a;x10) e do coração de porco (B;x40) estão manchadas com o método van Gieson. Note-se o contacto entre as células sinusais (SC) e as células auriculares que funcionam (WAC). As células sinusais são caracterizadas por serem mais claras e incorporadas em uma maior quantidade de tecido conjuntivo (vermelho). c: seção manchada de van Gieson da zona média do triângulo de Koch. Observe a forma do nó AV compacto e as células de transição (TC) em contato com a superfície convexa do nó compacto., d: seção manchada por trícromo de Masson mostrando o feixe penetrante de seu tecido fibroso (Verde) do CFB. SCN indica artéria do nódulo sinusal; CFB, corpo fibroso central; TV, válvula tricúspide.

A função intrínseca do nó SA deve ser a fonte do impulso cardíaco. O nó SA em seres humanos é uma estrutura arqueada ou fusiforme. Histologicamente é composto de células ligeiramente menores do que as células normais de trabalho, que são dispostas em pacotes. Estes se misturam com nenhuma ordem espacial, mancha fracamente, e estão embutidos em uma densa matriz de tecido conectivo (Figuras 3 A E b)., Com a idade, a quantidade de tecido conjuntivo aumenta em relação à área ocupada pelas células nodais.21 na periferia do nó, as células especializadas são misturadas com as do miocárdio de trabalho (figuras 3a e b). Além disso, múltiplas radiações ou extensões interdigitantes com o miocárdio atrial de trabalho foram descritas. Estas penetram intramiocardialmente na crista terminal, e nas caves vena superior e inferior. O nó SA é organizado em torno de uma artéria conhecida como a artéria do nódulo sinusal, que pode correr centralmente ou excentricamente dentro do nó., Em 29% dos corações humanos esta artéria ramifica dentro do nó.11 o nó SA também está intimamente associado com o sistema nervoso autónomo. Tem sido sugerido que a maioria destas fibras nervosas são parassimpáticas, as fibras simpáticas estão concentradas em torno dos vasos sanguíneos do nódulo.23

a função inerente do nó AV é atrasar o impulso cardíaco. Em humanos, este nó tem uma porção compacta e uma área de células de transição. O primeiro é semi-oval e situa-se sobre o CFB (figura 3c)., Nas seções próximas à base do triângulo de Koch, a parte compacta do nó divide-se em duas extensões ou prolongações. A artéria que vasculariza o nó AV é geralmente encontrada entre estes. O comprimento destas extensões varia de um coração para outro.O tamanho das células de transição é intermediário entre as do nó AV e as células de trabalho atrial. Eles são cercados por uma maior quantidade de células conectivas do que a que cobre as células de trabalho, mas eles não estão isolados do miocárdio adjacente., Em vez disso, eles formam uma espécie de ponte entre o miocárdio de trabalho e nodal, e coletam informações elétricas das paredes atriais, transmitindo-o para o nó AV.

A Controvérsia rodeia como o impulso do nó SA atinge o nó AV. Alguns autores sugeriram a existência de tratados especializados entre eles.25 Os nossos estudos não apoiam esta ideia, mas favorecem a hipótese de que as fibras musculares operantes em si (e o seu arranjo geométrico nas paredes auriculares) são responsáveis pela condução mais rápida em algumas áreas do átrio do que em outras.,26

O nó AV continua distalmente com o feixe penetrante do seu (figura 3d), embora haja ligeiras diferenças em termos de arranjo celular entre estas duas estruturas, incluindo o arranjo do feixe de suas células de uma forma mais paralela. A explicação para isso pode ser morfológica: o seu feixe começa a ser cercado pelo tecido conjuntivo do CFB, tornando-se assim um trato condutor que leva informações para os ventrículos.

O nó AV do cão é menor do que o dos seres humanos, mas tem um feixe penetrante mais longo do seu.,27 alguns autores (28) interpretam isto como significando que uma parte do nó AV do cão está dentro do CFB. No coelho, outros autores 29 descrevem parte do seu feixe como se fosse parte do nó AV, mas isto é um erro (figuras 4a-d). A diferença morfológica mais notável entre o nó AV do cão e os do coelho e dos seres humanos é que o primeiro não é coberto por células de transição. Nos ratos (com uma frequência cardíaca em repouso 10 vezes mais rápida que a dos cães ou humanos), o nó AV é proporcionalmente comparável ao do cão, mas o CFB é menor.,

Fig. 4. Esta figura compósita mostra o nó atrioventricular (AV) Mais o feixe de seus ramos direito e esquerdo no coelho. A barra Horizontal em b representa 1 mm (o mesmo para todas as imagens). A coloração tricromática de Masson. A indica aorta; TT, tendão de Todaro; RV, ventrículo direito; LV, ventrículo esquerdo; TV, válvula tricúspide.,quando a trajetória histológica do sistema de condução é seguida em direção ao feixe penetrante de seu, este último é visto virar para a esquerda em muitos corações humanos, e emergir na crista muscular do septo interventricular. Rodeado por tecido conjuntivo a partir do CFB, o comprimento do seu feixe pode variar antes de se dividir nos ramos esquerdo e direito do feixe. O antigo ramo recai sobre o lado esquerdo do septo interventricular (figuras 5a e c)., A divisão do seu feixe assemelha-se a um jóquei que se agacha acima da crista muscular do septo interventricular (figura 5a). No entanto, por vezes é desviado para a esquerda (figura 5c). Quando isso ocorre, o ramo direito entra no interior da musculatura do septo (figura 5b), aparecendo no ventrículo direito em associação com a inserção do músculo papilar medial.

Fig. 5., R: seção manchada por van Gieson mostrando o feixe de seu (coração humano) sobre a porção membranosa (MP) do septo interventricular. b: na sua origem, o ramo direito deste coração é intramiocárdico e está rodeado por tecido conjuntivo (azul) (Mancha tricrómica de Jones, x20). c: a divisão do seu feixe neste coração é deslocada sobre o lado esquerdo da crista muscular do septo interventricular, e desce longitudinalmente sob o endocárdio do ventrículo esquerdo (Jones trichrome, x5)., d: observe a bainha Conectiva de cobertura (azul) do ramo esquerdo (Jones’ trichrome, x10). A indica aorta, e, endocárdio, TV, válvula tricúspide.ao longo dos seus cursos proximais, os ramos direito e esquerdo do feixe são cobertos por uma lâmina fibrosa (figuras 5b e d). Como demonstrou Tamara2( figura 6a), em humanos o ramo esquerdo é tipicamente dividido em três fascículos com extensa intercomunicação., Estes fascículos tornam-se ramificados no ápice ventricular, e estendem-se para o interior dos dois músculos papilares da válvula mitral, mas também para trás ao longo das paredes ventriculares em direção à base cardíaca. Mais distalmente, no ápice dos ventrículos do coração humano, torna-se quase impossível traçar as ramificações das fibras de Purkinje, uma vez que estas perdem a sua pelagem fibrosa e se parecem muito com o miocárdio que funciona.

Fig. 6., a: Diagrama por Tawara mostrando a disposição trifascular do ramo esquerdo do feixe em humanos. B E c: Um coração de bezerro fresco no qual os ventrículos direito e esquerdo foram abertos. As injecções subendocárdicas de tinta Indiana revelam os ramos direito e esquerdo do feixe e a rede Purkinje. Note em B os três fascículos do ramo esquerdo (setas), e em C a banda moderadora (MB). d: secção de um coração de vitelo (coloração de van Gieson, x100) obtida após a injecção de tinta Indiana na rede de Purkinje), que é envolto na sua origem por tecido conjuntivo (vermelho)., e: arranjo subendocárdico da rede Purkinje no ventrículo esquerdo de um vitelo. Note-se o arranjo elíptico da rede e as aberturas das bordas que penetram o miocárdio (setas). f: dissecção das fibras musculares ventriculares de um coração humano adulto. Observe a diferença de arranjo entre as camadas medial e profunda do ventrículo esquerdo. A indica aorta, PT, tronco pulmonar, LV, ventrículo esquerdo, LV, ventrículo esquerdo, TV, válvula tricúspide.,

a injecção subendotelial de tinta Indiana é um dos métodos utilizados para observar estas folhas fibrosas e demonstrar o curso subendocárdico dos ramos do feixe direito e esquerdo e as suas ramificações em corações ungulados (figuras 6b e d). Os nossos estudos sobre os corações das ovelhas e dos vitelos mostram que estes variam um pouco em relação aos corações humanos. Os corações dos bezerros são mais semelhantes aos corações humanos na medida em que os fascículos do ramo esquerdo são geralmente três em número e originam-se na parte superior do septo interventricular (figura 6b)., No entanto, os corações das ovelhas mostram apenas dois fascículos, e estes aparecem a meio caminho do comprimento da parede septal. Em ambos os corações das ovelhas e dos bezerros, pequenas trabeculae musculares atravessam a cavidade ventricular–o chamado “falso tendão”–que, dentro deles, transportam ramificações distais dos seus ramos para os músculos papilares e as paredes ventriculares adjacentes. No lado direito do coração, a banda moderadora do coração de ovelha e de bezerro é mais delgada do que a dos seres humanos, mas dentro dele sempre contém uma ramificação do ramo direito (figura 6c).,

em corações ungulados, a rede subendocárdica de Purkinje é elíptica em arranjo, tanto no ventrículo esquerdo quanto no direito (figura 6e). Além disso, a partir de seu contorno surgem ramos que penetram as paredes ventriculares, levando a novos ramos ou anastamoses com outros ramos (figura 6e). No entanto, os ramos Intramuros da rede Purkinje não foram demonstrados no coração humano.30

um ponto controverso sobre a rede de Purkinje é a existência de células de transição entre o miocárdio ventricular de trabalho e as fibras de Purkinje.,31 os estudos anatómicos e imunohistoquímicos de Oosthoek et al, 30 mostram que, nos corações dos bovinos, existe uma zona muito pequena de células transitórias onde as fibras de Purkinje perdem a cobertura do tecido conjuntivo. No entanto, estas células não foram observadas no coração das ovelhas.32 quando as fibras de Purkinje perdem a cobertura do tecido conjuntivo, os impulsos eléctricos passam do C para os miócitos dos ventrículos. A orientação espacial dos miofibrilos nas paredes ventrulares determina a natureza anisotrópica da condução ventricular (figura 6f).,

conclusões

embora existam diferenças entre as espécies, a estrutura dos nós, bem como a do resto do sistema de condução AV humana, é semelhante à dos animais de laboratório normalmente utilizados. O nó SA, A estrutura que gera o impulso cardíaco, está situado num extremo do átrio direito. Os impulsos dela viajam posteriormente nas paredes atriais através de um arranjo espacial intrincado mas preciso de fibras atriais até chegar ao fim do átrio., Neste fim, as células de transição do nó AV recebem o impulso e atrasam-no antes da sua transmissão através do seu feixe. Este último atravessa o plano fibroso isolante entre a aurícula e os ventrículos, e transmite o impulso através de dois ramos (os ramos direito e esquerdo) para os ventrículos correspondentes. Cada um destes ramos é isolado por uma bainha Conectiva de miócitos ventriculares. Este arranjo permite o contato entre os miócitos especializados e trabalhando apenas nas ramificações distais do seu feixe., Desta forma, o sistema de condução AV, amplamente descrito por Tawara2 há quase 100 anos, está estruturado para transmitir a ordem para a transmissão de impulsos cardíacos. Conhecer a estrutura e localização do tecido condutor específico dentro do coração pode ajudar a fornecer soluções para diferentes distúrbios no ritmo cardíaco.