Chapter 11 – The Cerebral Cortex

General Organization

The cerebral cortex is the outer covering of gray matter over the hemispheres. Esta é tipicamente de 2 a 3 mm de espessura, cobrindo o gyri e sulci. Certas regiões corticais têm funções um pouco mais simples, chamadas de córtices primários. Estas incluem áreas que recebem directamente entrada sensorial (visão, audição, sensação somática) ou que estão directamente envolvidas na produção de movimentos dos Membros ou dos olhos. Os córtex de associação servem funções mais complexas., As regiões do córtex de associação são adjacentes aos córtex primários e incluem grande parte da parte rostral dos lobos frontais também regiões que englobam áreas do lobo parietal posterior, o lobo temporal e a parte anterior do lobo occipital. Estas áreas são importantes em funções corticais mais complexas, incluindo memória, linguagem, abstração, criatividade, julgamento, emoção e atenção. Eles também estão envolvidos na síntese de movimentos.

o Neocortex

A maior parte do córtex cerebral é o neocortex., No entanto, existem áreas filogeneticamente mais antigas do córtex chamado de allocortex. Estas áreas mais primitivas estão localizadas nos lobos temporais mediais e estão envolvidas com funções de olfação e sobrevivência, tais como reações viscerais e emocionais. Por sua vez, o allocortex tem dois componentes: o paleocortex e o archicortex. O paleocortex inclui o lobo piriforme, especializado em olfação, e o córtex entorhinal. O archicortex consiste no hipocampo, que é um córtex de três camadas que lida com a codificação de memória declarativa e funções espaciais.,o neocórtex representa a grande maioria do córtex cerebral. Tem seis camadas e contém entre 10 e 14 bilhões de neurônios. As seis camadas desta parte do córtex são numeradas com numerais romanos de superficial a profundo. Camada I é a camada molecular, que contém muito poucos neurônios; camada II a camada granular externa; camada III a camada piramidal externa; camada IV A camada granular interna; camada V a camada piramidal interna; e camada VI a camada multiforme, ou fusiforme., Cada camada cortical contém diferentes formas neuronais, tamanhos e densidade, bem como diferentes organizações de fibras nervosas.funcionalmente, as camadas do córtex cerebral podem ser divididas em três partes. O supragranular camadas consistem de camadas I e III. O supragranular camadas são a principal origem e a cessação do intracortical conexões, que são associativa (i.é., com outras áreas do mesmo hemisfério), ou comissural (por exemplo, ligações para o hemisfério oposto, principalmente através do corpo caloso)., A porção supragranular do córtex é altamente desenvolvida em seres humanos e permite a comunicação entre uma porção do córtex e outras regiões.a camada granular interna, camada IV, recebe conexões talamocorticais, especialmente a partir dos núcleos talâmicos específicos. Isto é mais proeminente nos vértices sensoriais primários.

As camadas infragranulares, camadas V E VI, conectam principalmente o córtex cerebral com regiões subcorticais. Estas camadas são mais desenvolvidas em áreas corticais motoras., As áreas motoras têm camadas granulares extremamente pequenas ou inexistentes e são muitas vezes chamadas de “córtex agranular”. A camada V dá origem a todas as principais projeções de eferentes corticais para gânglios basais, tronco cerebral e medula espinhal. Camada VI, a camada multiforme ou fusiforme, projeta-se principalmente para o tálamo.existem vários tipos de células identificáveis no córtex cerebral. As células piramidais são o tipo de célula principal dentro das camadas III e V. Estas células podem ser extremamente grandes na camada V do córtex motor, dando origem à maioria das fibras corticobulbar e corticospinal., O maior destes neurônios é chamado de “células Betz”. Estas células têm uma forma piramidal, com um dendrito apical que se estende até a camada I do córtex. Há também vários dendritos basais projetando lateralmente a partir da base desses neurônios. Dendritos de neurônios corticais têm muitos espinhos que são locais de sinapse. O axônio fino que surge da base da célula piramidal tem garantias e um longo processo que deixa o córtex. Este é o processo que se conecta com outras regiões cerebrais, estendendo-se através da matéria branca até o córtex.,as células Esteladas ou granulares são mais proeminentes na camada IV. os seus axônios permanecem no córtex. Existem vários tipos de células menos comuns, incluindo células horizontais, células fusiformes e as células de Martinotti. Não é importante que você saiba sobre esses tipos menores de células, no entanto, é importante notar que as células piramidais e granulares não são os únicos tipos de células no córtex.

citoarquitetura cortical Cerebral foi descrita por Brodmann em 1908 e 1909 (figura 34)., Enquanto este estudo foi feito puramente com base na composição celular do córtex (e das camadas corticais), o mapa que ele criou corresponde muito bem com o mapeamento funcional do córtex. Utilizaremos este sistema de numeração na discussão seguinte.

córtex Somatosensorial

córtex Somatosensorial

córtex Somatosensorial primário (SI; áreas 3,1,2) está localizado no giro pós-central. Isto recebe entrada somatotópica do VPL e VPM do tálamo. Histologicamente, esta área consistiria de córtex granular., O homúnculo sensorial inclui representação cortical do corpo baseado no grau de inervação sensorial. Na verdade, há quatro submarinos, um na área 3a, 3b, 1 e 2. Áreas muito sensíveis como os lábios e as pontas dos dedos têm uma representação enorme. Os neurônios dentro de cada sítio cortical (particularmente a camada IV) estão dispostos em colunas representando regiões do corpo específicas. Se uma região é amputada (como um dedo), há reorganização com neurônios respondendo à estimulação de partes adjacentes do corpo. Isto também pode acontecer como resultado do aumento do uso de uma parte do corpo., Danos no córtex sensorial resultam em diminuição dos limiares sensoriais, uma incapacidade de discriminar as propriedades de estímulos tácteis ou de identificar objetos pelo toque.o córtex somatossensorial secundário (SII; área 40) está no lobo parietal inferior. Isto recebe conexões do córtex sensorial primário e também menos específicos núcleos talâmicos. Isto responde a estímulos sensoriais bilateralmente, embora com muito menos precisão do que o córtex primário. No entanto, as lesões nesta área podem prejudicar alguns elementos de discriminação sensorial.,o córtex da Associação somatossensorial (áreas 5 e 7) é diretamente posterior ao córtex sensorial nos lobos parietais superiores. Isto recebe conexões sintetizadas dos córtices sensoriais primário e secundário. Estes neurônios respondem a vários tipos de insumos e estão envolvidos em associações complexas. Danos podem afetar a capacidade de reconhecer objetos, mesmo que os objetos possam ser sentidos (agnosia táctil)., Danos corticais, particularmente na área do córtex, onde o lobo parietal posterior encontra o occipital anterior e o lobo temporal posterior, superior, pode causar negligência do lado contralateral do mundo. Isso normalmente acontece com lesões do hemisfério não-denominante, uma vez que este hemisfério parece necessário para distribuir a atenção para ambos os lados do corpo. O hemisfério dominante parece apenas “prestar atenção” ao lado associado (geralmente à direita) do mundo., Portanto, a negligência geralmente envolve o lado esquerdo e pode ser tão grave que o indivíduo até nega que seu lado esquerdo pertence a eles.o córtex visual primário (VI; área 17) Também chamado córtex estriado, rodeia o sulco calcário. Esta área tem uma grande camada granular com densas colunas de neurônios, chamadas colunas de dominância ocular. Colunas adjacentes vêm das mesmas porções homônomas dos olhos esquerdo e direito (ou seja, porções que detectam imagens de porções correspondentes do mundo visual)., A mácula, a porção mais sensível do centro da retina, é representada na ponta posterior do lobo occipital. A parte superior do mundo projeta-se para a parte inferior do córtex estriado. Lesões do lobo occipital causariam cegueira cortical e dificuldade em rastrear objetos. o córtex visual primário projecta-se para áreas corticais circundantes, chamadas áreas de associação visual (V2, V3; áreas 18 e 19), onde os sinais são interpretados e a forma é reconhecida., Além de conexões do córtex visual, há também entradas para áreas de associação visual diretamente do geniculado lateral. Lesões seletivas destas áreas de associação irão produzir uma incapacidade de reconhecer objetos mesmo quando eles podem ser vistos. Existem aspectos adicionais da função visual que são representados em outras regiões do córtex adjacente. V4 é necessário para o reconhecimento de cores e V5 (que reside na parte posterior do giro temporal médio – também chamado MT) é responsável por reconhecer o movimento.,

córtex auditivo

os vértices auditivos primários (AI; área 41) estão no giro temporal transversal, estendendo-se para as fissuras laterais. Estes giroscópios estão situados na parte superior do giroscópio temporal superior. Há mapas tonotópicos para diferentes tons. As lesões corticais unilaterais não afetam a audição por causa de uma representação sonora completamente bilateral.

existem áreas de associação auditiva em torno do córtex auditivo primário (AII; área 42). Estas áreas estão envolvidas na interpretação do som., No hemisfério dominante, o córtex em torno do córtex auditivo (área 22) é necessário para entender a linguagem. Esta é a área de Wernicke. Danos a esta área podem produzir incapacidade de entender a linguagem, incluindo a linguagem escrita. No hemisfério não-dominante isto pode estar envolvido na compreensão do tom de voz.o sabor é detectado na parte inferior do giro pós-central, bilateralmente, estendendo-se até a fissura lateral, incluindo a ínsula. Sensações aferentes vestibulares são processadas no giroscópio parietal superior ou inferior.,

córtex Motor

córtex Motor primário e secundário

o córtex motor primário (MI; área 4) está no giro pré-Central. Esta é a origem da maior parte do trato corticoespinal e um grande número de fibras bulbar corticais, particularmente aqueles que controlam os nervos cranianos motores. Isto também tem projeções para o tálamo e gânglio basal. O VL do tálamo faz entrada significativa para este núcleo e o giro pré-central também recebe entrada significativa de áreas corticais sensoriais, bem como das porções pré-motoras do córtex cerebral., Há uma organização somatotópica muito bem definida do córtex motor e esta é a região do córtex a partir da qual os movimentos podem ser gerados pela menor intensidade de estimulação elétrica. Movimentos específicos tendem a ser representados (como flexão do cotovelo) ao invés de músculos específicos. As lesões produzem fraqueza contralateral espástica, que é mais proeminente nas extremidades distais.

O córtex pré-motor (área 6) é imediatamente anterior ao córtex motor e tem muitas das mesmas conexões que o córtex motor., No entanto, a maior parte de sua saída é para o córtex motor, com uma menor saída para o tronco cerebral e a medula espinhal. Esta região recebe entrada do córtex da Associação sensorial, bem como feedback dos gânglios basais através do VA e VL do tálamo. A estimulação elétrica desta área tende a produzir movimentos mais complexos e com maior intensidade de estímulo do que os movimentos simples do IA. As lesões produzem fraqueza menos grave mas maior espasticidade do que os doentes com lesões isoladas do giro pré-Central.,a área motora suplementar (MII, parte superiomedial da área 6) é uma parte do córtex pré-motor que se estende para o lado medial do hemisfério. O córtex motor primário, gânglios basais, tálamo e tronco cerebral também tem conexões com a área motora complementar contralateral. Esta área torna-se ativa antes do movimento e sente-se envolvida na iniciação do movimento. Lesões desta área podem causar incapacidade de iniciar movimentos, chamada abulia.,

campos oculares

os campos oculares frontais (área inferior 8) estão localizados apenas inferior e rostral ao córtex pré-motor. A actividade nesta região resulta num movimento ocular horizontal conjugado dos olhos afastado do estímulo. Isto recebe entrada do núcleo dorsal medial do tálamo, bem como de outras áreas do córtex cerebral. Ele faz a saída para o colículo superior e o PPRF. As lesões desta área inicialmente bloqueiam o movimento voluntário para longe do lado das lesões, embora os pacientes irão lentamente compensar este déficit.,os campos oculares occipitais estão localizados no córtex da associação visual. This projects to the front eye fields as well as to the pontine nuclei to generate smooth pursuit eye movements. As lesões irão produzir dificuldade na fixação em um alvo e também irá produzir anormalidades nas respostas optocinéticas.há áreas de particular importância do córtex cerebral. A área de linguagem receptiva, área de Wernicke (área 22) está no lobo temporal superior, estendendo-se de volta para o supramarginal (área 40) e angular (área 39) gyri., As lesões produzem afasia receptiva com problemas de compreensão da linguagem falada e escrita.lesões das partes operculares e triangulares do giro frontal inferior (áreas 44 e 45), chamadas área de Broca no hemisfério dominante, produzem afasia expressiva ou motora. Estes pacientes têm dificuldade em gerar linguagem falada ou escrita.

no hemisfério não dominante, as lesões das regiões do cérebro que são análogas às áreas de Wernicke e Broca afetam a capacidade de entender ou gerar inflexões de voz, respectivamente.,

córtex pré-frontal

o córtex pré-frontal é extremamente bem desenvolvido em seres humanos. Ele também sofre a maior quantidade de desenvolvimento pós-natal. Existem duas partes principais deste córtex, o córtex pré-frontal dorsolateral (DLPC; principalmente áreas 9 e 10) e o córtex pré-frontal orbitomedial (especialmente áreas 11 e 12). O DLPC está envolvido principalmente em funções executivas. Estes incluem memória de trabalho, julgamento, planejamento, sequenciação da atividade, raciocínio abstrato e atenção divisória., O córtex pré-frontal orbitomedial está envolvido no controle de impulsos, personalidade, reatividade ao ambiente e humor. Uma área particular, o giro cingulado anterior (áreas 24 e 25; regiões subcalosas e subgenuais) parece estar mais associado com humor (particularmente depressão e mania). Embora a lateralidade não seja tão bem reconhecida no córtex pré-frontal quanto na linguagem, parece haver alguma lateralidade, com lesões do córtex dominante tendendo a produzir depressão e, do hemisfério não-dominante tendendo a produzir mania.,

o primeiro e O mais impressionante exemplo do lobo frontal funções veio de descrição dos resultados da lesão do orbital e medial do córtex pré-frontal em uma estação ferroviária de supervisor de construção, Phineas Gage, cujos lóbulos frontais foram destruídas por um socador de haste que é transmitida verticalmente através de seu crânio principalmente danificar o orbitomedial regiões frontais bilateralmente. A descrição de seu comportamento subseqüente por Harlow em 1868 permanece um clássico:”o equilíbrio ou equilíbrio, por assim dizer, entre suas faculdades intelectuais e propensões animais, parece ter sido destruído., Ele é caprichoso, irreverente, entregando-se às vezes na mais vil xingamentos (que não era anteriormente seu costume) manifestando pouca deferência por seus companheiros, impaciente de restrição ou assessoramento, quando em conflito com seus desejos, por vezes, pertinaciously obstinado, ainda caprichoso e vacilante, criando muitos planos de futuro operação, que mal organizado que eles são abandonados… a este respeito, sua mente foi radicalmente mudada, tão decididamente que são amigos e conhecidos que disseram que ele ” não era mais Gage.,os lobos frontais conectam-se a todas as outras regiões corticais através de fibras de associação. Recebe uma entrada particularmente forte do córtex límbico, amígdala e núcleos septais, áreas envolvidas em respostas emocionais. Pacientes com lesões nesta área são muitas vezes referidos como tendo uma personalidade alterada.

associação e fibras Commissurais

finalmente, as regiões do córtex cerebral são unidas por feixes de fibras de matéria branca. Existem pacotes de associação que ligam uma parte do córtex a outra., Estas fibras de associação tipicamente surgem da camada III e terminam nas camadas I e II. estas podem ser curtas e conectam gyri adjacente ou podem conectar um lobo a outro. As vias comuns incluem o fascículo longitudinal superior (arqueado), o fascículo frontal superior occipital, o fascículo frontal inferior occipital, o fascículo uncinado e o cínculo.

As fibras Commissurais conectam um hemisfério com o outro. A maior conexão commissural é o corpus calosum, que consiste em cerca de 300.000 fibras., Danos a este caminho podem produzir um “cérebro dividido” em alguns indivíduos, onde um indivíduo pode literalmente parecer ter duas mentes. A comissura anterior representa uma conexão menor entre os hemisférios que liga estruturas do lobo temporal anterior, incluindo a amígdala e outras estruturas do lobo olfativo.