critério do aglomerado genotípico e testes de atribuição

para que existam lacunas morfológicas ou genéticas entre as espécies, o fluxo genético (se existir) entre as espécies deve ser contrabalançado por uma força oposta de selecção disruptiva., Em sua própria obra, o autor havia estudado zonas híbridas entre as formas geográficas das borboletas, e o autor tentou mostrar que uma definição estatística prática de espécies versus raças geográficas poderia ser construída usando apenas lacunas morfológicas e genéticas, ao invés de empregar os processos filogenéticos ou evolucionários que fizeram com que as lacunas existissem.

no entanto, para definir as espécies através dos intervalos entre elas, é necessário considerar a natureza dos intervalos para evitar cair na armadilha de definir formas polimórficas como espécies separadas, ou de agrupar espécies aparentadas., Ao invés de apenas usar morfologia externa, em casos difíceis, o autor propôs que também pudéssemos considerar a genética. O DNA tem um código digital, ao invés de analógico, então existem lacunas genéticas entre praticamente qualquer par de indivíduos. Claramente, então, não podemos usar qualquer discretude no nível genético para definir espécies. Os sexos separados e as formas polimórficas femininas de borboletas miméticas também têm lacunas entre elas exatamente desta forma., Um elemento genético, que pode ser um único par base, um alelo em um gene, todo o genoma mitocondrial, um rearranjo cromossômico, ou talvez um cromossomo sexual, pode determinar as diferenças genéticas ou morfológicas entre tais formas polimórficas.

Para ser considerado parte de uma única população local, e, portanto, parte do mesmo local de espécies, esperamos que polimórficos elementos genéticos como mimetismo genes e cromossomas sexuais serão, aproximadamente, aleatoriamente, combinado com polimorfismos em elementos genéticos encontrados em outros cromossomos ou extrachromosomal de DNA., Cada indivíduo pode ser um genótipo multilocus distinto, mas nós reconhecemos um único grupo de genótipos porque polimorfismos em um elemento genético são independentes de polimorfismos em outros. Inversamente, se alelos em um locus estão fortemente associados com alelos em outros elementos não ligados (i.e., desequilíbrio de articulação ou desequilíbrio gamético), temos evidência para mais de uma população separada; se estas duas populações se sobrepõem espacialmente, os agrupamentos são provavelmente também espécies separadas.,

muitos de nós, portanto, propôs um “critério de aglomerado genotípico” para espécies (Mallet, 1995; Feder, 1998). O termo “aglomerado genômico” seria talvez um sinônimo mais apropriado na idade pós-genômica de hoje. As espécies são reconhecidas por lacunas morfológicas e genéticas entre populações em uma área local ao invés de por meio da filogenia, coesão, ou isolamento reprodutivo que são responsáveis por essas lacunas (Mallet, 1995). Em uma área local, espécies separadas são reconhecidas se houver vários clusters separados por lacunas fenotípicas ou genotípicas de multilocus., Uma única espécie (a hipótese nula) é reconhecida se houver apenas um único aglomerado na distribuição de frequência de fenótipos e genótipos multilocus. As lacunas genotípicas podem estar inteiramente vazias, ou podem conter baixas frequências de genótipos intermediários, ou híbridos (Figura 1). A definição é útil porque se evita o pensamento tautológico: hipóteses sobre especiação ou filogenia de taxa tornam-se independentes de suposições sobre a natureza do isolamento reprodutivo ou filogenia subjacente aos taxa estudados.,

a Figura 1. Critério do aglomerado genotípico ou genómico para espécies. Uma amostra de indivíduos é feita em um único lugar e hora. Os números de indivíduos são representados pelos contornos no espaço genotípico multidimensional. Picos na abundância são representados por”+.”Duas espécies são detectadas se houver dois picos na distribuição genotípica (direita, distribuição bimodal; também ver Jiggins e Mallet, 2000). Caso contrário, a hipótese nula de uma única espécie não é rejeitada (esquerda, distribuição unimodal)., Nota: Os eixos representam espaço morfológico/genotípico multidimensional, não espaço geográfico.

Bayesiana procedimentos estatísticos, chamado de “atribuição de testes,” hoje são regularmente utilizados para estimar o número de genotypic clusters individuais multilocus genótipo de dados (Pritchard et al., 2000; Falush et al., 2003; Huelsenbeck e Andolfatto, 2007): se genéticos clusters são estatisticamente distinguíveis em simpatria, a maioria concorda que se está lidando com uma espécie distinta.,

Genotypic clusters não são nem profundo, nem original, o autor traça o primeiro uso do método de Darwin (1859) morfológica lacuna critério de espécies (ver Darwin Morfológica de Espécies Critério), apesar de fontes anteriores, provavelmente empregar idéias semelhantes, desde a aceitação da evolução não é necessária para identificar espécies com base personagem de distribuição. Muitas propostas semelhantes foram feitas mais recentemente (Simpson, 1937; Hutchinson, 1968; Sokal e Crovello, 1970; Avise e Bola, 1990; Cohan, 1994; Smith, 1994)., A abordagem é essencialmente a mesma na maioria das decisões taxonômicas( ver prática taxonômica), no conceito fenético (ver conceito de espécie Fenética), ou em uma aplicação prática do conceito de espécie biológica (ver abaixo). Clusters genotípicos de Multilocus são quase universalmente aplicados como um critério de especiação em modelos teóricos de especiação simpátrica (e.g.,, Dieckmann e Doebeli, 1999; Gavrilets e Waxman, 2002; Kondrashov e Mina, 1986; Kondrashov e Kondrashov, 1999): nestes modelos, uma bimodal genotypic distribuição evolui através de isolamento reprodutivo, mas é a demonstração de que um par de organismos geneticamente divergentes grupos de indivíduos emergem a partir de uma única população, ao invés do que a mera existência de híbridos inviability ou companheiro de escolha, o que é necessário para evidências de especiação.,este uso geral de critérios morfológicos ou genéticos diretos na definição de espécie, ao contrário de inferências reprodutivas ou filogenéticas feitas a partir de tais dados, aparentemente não teve suporte generalizado devido à suposta necessidade de uma separação entre conceito e critério taxonômico (Mayr, 1970). A intenção do autor era justificar a definição de espécies de taxonomistas darwinianos e práticos estatisticamente e em termos de genética, ao invés de impor, como no código de DNA, o uso de genes em vez de Morfologia para definir espécies., A maioria das espécies genotípicas de aglomerados podem ser reconhecidas morfologicamente; por exemplo, elementos padrões menores em borboletas de Papilio podem ser usados para unir as várias formas polimórficas; no entanto, com abundantes dados de marcadores moleculares, poderíamos facilmente usar a versão genética do critério para classificar espécimes reais.há, naturalmente, todas as razões para concluir, depois de ver uma borboleta macho acasalando com uma fêmea diferente, que pertencem à mesma espécie., No entanto, como a hibridação ocorre ocasionalmente entre formas normalmente consideradas como espécies diferentes, não se está tanto usando o comportamento de acasalamento em si para definir espécies como inferindo que tais acasalamentos são comuns o suficiente para causar a homogeneização de freqüências de genes entre tais machos e fêmeas. Inferimos que, se analisássemos seus genomas, as duas formas teriam características genéticas semelhantes, além dos poucos genes que determinam o polimorfismo ou dimorfismo sexual, ou seja, pertenceriam ao mesmo aglomerado genotípico., Em vez de a compatibilidade reprodutiva ser o critério primário das espécies, como no conceito de espécie biológica, podemos virar o argumento em sua cabeça e inferir a partir de dados limitados sobre a compatibilidade reprodutiva que um único aglomerado genotípico ou genômico é provável.formas assexuadas, Não-Classificáveis sob o conceito de cruzamento, e arbitrariamente definíveis em qualquer nível sob conceitos dependendo da filogenia, podem ser agrupadas e classificadas como grupos genotípicos exatamente da mesma forma que espécies sexuais., O nível taxonômico preciso das espécies agrupadas para os assexuais é um pouco arbitrário, como nos conceitos filogenéticos, mas pelo menos o método reconhece esta arbitrariedade ao invés de pretender usar algum princípio evolutivo mais elevado. Muitas formas assexuadas, como rotificadores bdelloides, distinguem claramente os taxa de espécies (Hutchinson, 1968; Fontaneto et al., 2007), provavelmente devido à seleção ecológica para características distintas., Em bactérias, acredita-se que a competição estrutura em grande parte de populações assexuadas com a ocasional transferência de genes horizontais promíscuos para clusters genéticos reconhecíveis (Cohan, 1994, também ver conceito de espécie ecológica). Assim, o isolamento reprodutivo pode ajudar, mas não é necessário para a clusterização genotípica.os críticos têm argumentado que o critério do aglomerado genotípico em espécies sexuais não é nada mais do que um conceito de fluxo genético de espécies sob uma aparência diferente. Isto é verdade para uma interpretação especializada do fluxo genético em populações sexuais., Se definirmos o fluxo genético como bem sucedido ou eficaz, ao contrário da entrada real de genes, podemos ver que um critério de fluxo genético se torna semelhante ao critério do aglomerado genotípico. Para descobrir se um evento de hibridação ou fluxo de genes é bem sucedido, devemos seguir o destino de cada gene através de todos os possíveis descendentes para sempre, ou podemos examinar o estado genotípico de uma população e determinar se genes de uma forma são misturados aleatoriamente com genes de outra forma., Procurar associações aleatórias de genes dentro de genótipos na abordagem do aglomerado genotípico será metodologicamente o mesmo que uma análise genotípica para determinar se uma população está cruzando, mas este último requer suposições adicionais. O critério do aglomerado genotípico em espécies sexuais poderia, assim, ser encarado simplesmente como uma aplicação prática do conceito de espécie biológica., No entanto, pode-se preferir o critério do aglomerado genotípico ao conceito de cruzamento, quanto mais porque seu nome enfatiza que a definição é baseada em caracteres, em vez de realmente baseada em cruzamento, e é, portanto, aplicável a espécies assexuais, bem como espécies sexuais.

Se um único geográfica de corrida, que anteriormente intergraded em todos os seus limites com outras raças geográficas, foram divididos em duas formas que coexistem como separar genotypic clusters, poderíamos ter uma situação onde o original polytypic espécie tornou-se o parafilético., A nova espécie foi derivada de apenas uma das subespécies componentes. Assim, a parafilia das espécies teria que ser reconhecida como uma possibilidade sob esta definição, como em conceitos de procriação e diagnóstico.