revisão Sistemática da literatura
Nós, que visa avaliar adaptável fenotípica respostas às mudanças climáticas em seis grandes táxons de animais: aracnídeos, insetos, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Distinguimos entre duas variáveis climáticas: temperatura e precipitação., Contamos com os autores dos estudos originais para sua experiência e conhecimento da biologia da espécie e do sistema na: (1) escolha da janela de tempo apropriada sobre a qual os meios anuais dos valores climáticos foram calculados, em vez de usar uma única janela de tempo para todas as espécies., Por exemplo, se em um pássaro estudo, a temperatura média nos 2 meses anteriores aninhamento foi utilizado como variável explicativa para o tempo da postura dos ovos, usamos este climáticas específicas variável; (2) escolha específica de variáveis climáticas, seja o ar, a superfície da água ou temperatura do solo, em vez de usar uma única variável climática através de todas as espécies; e (3) a escolha da escala espacial de estudo, de modo que a medida variáveis foram consideradas local em que escala., Focamos em estudos que registraram mudanças de pelo menos uma variável climática ao longo do tempo e mudanças em traços morfológicos ou fenológicos para pelo menos uma espécie estudada. Os traços fenológicos refletem mudanças no tempo dos eventos biológicos, por exemplo, Data de postura dos ovos, data de vazamento de chifres ou data média de voo em insetos. Características morfológicas refletem o tamanho ou a massa de todo o corpo ou suas partes (por exemplo, comprimento do bico, Comprimento da asa, massa corporal).,
para avaliar se as alterações de traços eram adaptativas, nós apenas usamos estudos que mediam a seleção sobre os traços de interesse por meio de diferenciais de seleção linear 29 usando um dos seguintes componentes de fitness: recrutamento, reprodução e sobrevivência de adultos. Diferenciais de seleção lineares para todos os estudos foram calculados seguindo Lande e Arnold29, como a inclinação do modelo linear, com a adequação relativa (aptidão individual dividida pela aptidão média) como Resposta e o valor do traço z transformado como predictor., Apenas os estudos que reportaram estimativas da SE, juntamente com diferenciais lineares anuais de selecção, foram mantidos. Para a maioria dos estudos, extraímos os diferenciais de seleção diretamente dos estudos publicados, e para 12 estudos, nós mesmos os calculamos usando os respectivos dados de nível individual compartilhados pelos autores.,
Para identificar os estudos de satisfazer os critérios mencionados acima, procuramos na Web de Conhecimento (pesquisa realizada em 23 de Maio de 2016, em Berlim) combinando as seguintes palavras-chave para as alterações climáticas (‘alterações climáticas’ OU ‘temperat*” OU “mudanças globais” OU “precipit’), adaptação (o “dinheiro de plástico*” OU ” adaptar – *’ OU ‘seleção’ OU ‘reação normal”) e traço categoria (‘tamanho do corpo” OU “massa corporal” OU “comprimento do corpo’ OU ‘emerg* data’ OU ‘arriv* data’ OU ‘raça* data’)., No caso dos taxa, utilizámos nomes de táxons na primeira pesquisa (“bird*” ou “mammal*” ou “arachnid*” ou “insect*” ou “reptil*” ou “amphibia*” ou ” spider*”)., ‘flamingo*’ OU ‘pombo*’ OU ‘grouse*’ OU ‘cuco*’ OU ‘turaco*’ OU ‘ferroviário*’ OU ‘pernalta da*’ OU ‘shorebird*’ OU ‘pinguim*’ OU ‘cegonha*’ OU ‘pelicano*’ OU ‘condor’ *’ OU ‘coruja*’ OU ‘calau*” OU “poupa*’ OU ‘kingfisher*” OU ” pica-pau*’ OU ‘falcão*’ OU ‘papagaio*’ OU ‘songbird*’ OU ” tartaruga*’ OU ‘tartaruga*’ OU ‘lagarto*’ OU ‘cobra*’ OU ‘crocodil*’ OU ‘jacaré*” OU “alligator” * ” OU ” reptil*’ OU ‘sapo*’ OU ‘salamandra*’ OU ‘sapo*’ OU ‘amphibia*’ OU ‘de insetos*’ OU ‘besouro*’ OU ‘butterfl*’ OU ‘traça*’ OU ‘mosquito*’ OU ‘midge*” OU ” libélula*’ OU ‘wasp*’ OU ” abelha*’ OU ‘ant*’ NÃO (peixe ‘*’ OU ‘água*’ OU ‘aquáticos*’))., Estes nomes taxônicos detalhados foram combinados com as mesmas palavras-chave para a mudança climática, adaptação e característica como antes. Finalmente, juntamos os registros únicos de cada uma destas duas pesquisas em uma única base de dados.
a pesquisa da literatura devolveu 10.090 publicações, 56 das quais foram retidas após escumar os resumos. Destas 56 publicações, 23 continham os dados necessários para avaliar as três condições necessárias para inferir respostas adaptativas e foram utilizadas para a montagem do conjunto de dados final (conjunto de dados PRCS)., Nos casos em que várias publicações relataram sobre o mesmo sistema de estudo (as mesmas espécies no mesmo local, medindo as mesmas características e seleção através de exatamente os mesmos componentes de fitness), retemos a publicação que relatou os dados para o período de tempo mais longo. Reunimos o conjunto de dados PRCS extraindo diretamente os dados das 23 publicações identificadas sempre que possível, ou contactando os autores para solicitar os dados originais. Os dados foram extraídos de tabelas diretamente ou de parcelas digitalizando-os com a ajuda do WebPlotDigitiser ou do pacote metagear em R61., No processo de contato com os autores, um grupo de pesquisa ofereceu compartilhar dados relevantes não publicados sobre mais duas espécies, adicionando mais dois estudos ao conjunto de dados, totalizando 25 publicações. O conjunto de dados PRCS consistiu em 71 estudos contendo dados sobre valores anuais de factores climáticos, valores fenotípicos anuais e diferenciais lineares anuais de selecção para 17 espécies em 13 países (dados suplementares 3).,
Os restantes 33 publicações a partir do selecionado originalmente, 56 (58 com compartilhados dados não publicados consideradas como duas publicações) não dados do relatório com a seleção, mas apresentou dados sobre os valores anuais de fatores climáticos e a média de população traços fenotípicos, totalizando 4764 estudos que cobria 1401 espécies. Mantivemos estes estudos e combinámo-los com os 71 estudos no conjunto de dados PRCS para reunir o conjunto de dados ” RPC ” (dados suplementares 3). Com o conjunto de dados da RPC, não pretendemos uma cobertura abrangente da literatura publicada sobre o tema., Em vez disso, utilizámos este conjunto de dados mais vasto da RPC para verificar se o conjunto de dados mais pequeno do PRCS era representativo em termos de alterações climáticas ao longo do tempo e alterações de traços em resposta a um factor climático. Um fluxograma que mostra o número de estudos incluídos em cada fase da revisão sistemática da literatura é apresentado na figura complementar. 10.foram realizadas análises separadas para os conjuntos de dados PRCS e PRC e, dentro de cada um deles, para a temperatura e precipitação., Todas as análises foram realizadas utilizando modelos lineares, pois nenhum desvio da linearidade foi detectado pela inspeção visual das relações entre (1) ano e clima, (2) traço e clima e (3) seleção e ano para cada estudo (figos suplementares. 11–15). Primeiro, avaliamos para cada condição de estudo 1 necessária para inferir respostas adaptativas (ou seja, até que ponto a variável climática mudou direcionalmente ao longo dos anos)., variável como a resposta e o ano como um fixo covariável, tendo em conta a autocorrelação temporal (como efeito aleatório):
onde Clim quantitativa é a variável do clima, Ano a ano quantitativa covariável, t o tempo, et é uma variável aleatória Gaussiana com média zero e seguir um AR1 modelo ao longo de anos, e ε é um independentes variável aleatória Gaussiana com média zero e variância representa a variância residual do estudo., ßClim é o coeficiente de regressão que reflecte o declive da variável climática no ano para o estudo (Fig. 1b). Para evitar sobreposições, refizemos o mesmo modelo sem a estrutura AR1 e mantivemos, para cada estudo, a estrutura do modelo que conduz ao aic62 marginal mais baixo. Esta abordagem foi aplicada a todos os modelos adaptados a cada estudo (isto é, para avaliar as condições 2 e 3 e a mudança de selecção ao longo dos anos, como descrito abaixo).avaliamos a condição 2, a relação entre o traço e a variável climática, separadamente para traços fenológicos e morfológicos., Para isso, adaptamos um modelo de efeitos mistos para cada estudo com valores médios anuais da população como Resposta e a variável climática e o ano como efeitos fixos. O ano foi incluído como um predictor quantitativo neste modelo para atender aos efeitos de variáveis que não a variável climática considerada, que havia mudado com o tempo e poderia ter afetado o traço. Exemplos de tais variáveis são quaisquer alterações ambientais, tais como alterações no uso do solo e sucessão, mas também outras variáveis climáticas, que poderiam potencialmente ter afetado a característica, mas para as quais não tínhamos dados., Neste modelo, levámos em conta a autocorrelação temporal na variável resposta e ponderámos a variância residual pela variância da variável resposta (ou seja, o SE reportado ao quadrado dos valores médios anuais da população) para contabilizar a variação entre os anos na incerteza associada aos valores médios anuais da população. Antes de encaixar os modelos, nós z-transformamos os valores da característica (ou seja, subtraímos a média e dividimos por seu desvio padrão relatado) para mais tarde comparar o efeito da variável climática em diferentes características., Assim, também transformamos os pesos da variância residual dividindo a SEs relatada pelo SD dos valores médios anuais da população por estudo.,}}_t = \alpha + \beta _{{\mathrm{Traço}}} \times {\mathrm{Clim}}_t + \gamma\, \times {\mathrm{Ano}}_t + \varepsilon _t + \varepsilon ,$$
onde Característica é a média fenotípica traço (z-escala entre os anos em estudo), Clim o quantitativo clima covariável, Ano a ano quantitativa covariável, t o tempo, et é uma variável aleatória Gaussiana com média zero e depois de um AR1 modelo ao longo de anos, e ε é um independentes variável aleatória Gaussiana com média zero e variância proporcional à variação estimada da média fenotípica traço (que depende de t)., ßTrait é o coeficiente de regressão que reflecte o declive do traço na variável climática do estudo (Fig. 1c).avaliámos a condição 3 de saber se a alteração da característica estava associada a benefícios de aptidão física num procedimento em duas fases. No primeiro passo, adaptamos para cada estudo um modelo de intercepção-apenas mista-efeitos com diferenciais lineares anuais de seleção como resposta. Permitimos a autocorrelação temporal e ponderámos a variância residual pela variância dos diferenciais lineares anuais de selecção (ou seja, o SE reportado ao quadrado dos diferenciais anuais de selecção)., O modelo ajustado foi de:
onde Sel é a estimativa anual de selecção linear diferencial, t é o tempo, e é uma variável aleatória Gaussiana com média zero e seguir um AR1 modelo ao longo de anos, e ε é um independentes variável aleatória Gaussiana com média zero e variância proporcional à variância estimada anual de selecção linear diferencial (que depende de t). A interceptação α descreve uma média não-zero do processo autoregressivo., As previsões do modelo adaptado (Selt), incluindo o efeito aleatório, são estimativas de diferenciais lineares anuais de seleção, e sua média ponderada de variância inversa é chamada de “diferencial médio anual de seleção ponderado”, WMSD (Fig. 1e). A variância utilizada na ponderação é a variância de previsão. A SE do WMSD é deduzida a partir destes pesos e da matriz de covariância das previsões (Ver código fonte da função extract_efects () em nosso pacote R ‘adRes’ para detalhes).,
Na segunda etapa, para avaliar se a resposta é adaptável, consideramos DORT em combinação com pistas obtidas para as duas condições anteriores, como segue: definiu-se uma característica de alteração de adaptação em resposta ao clima, se o clima de mudança baseada no fenótipo ocorreu na mesma direção linear seleção. Em contraste, se a mudança climática no fenótipo ocorreu na direção oposta à seleção, Então a resposta foi considerada maladaptiva. Medimos a mudança climática no fenótipo como o produto das inclinações obtidas para as condições 1 e 2., Uma estimativa do WMSD de zero indica uma falta de selecção11. Um DORT do zero junto com nenhum traço de mudança pode indicar um estacionária ideal fenótipo, e um DORT do zero, juntamente com uma significativa alteração na característica que poderia indicar que um movimento ideal fenótipo é perfeitamente controladas pela plasticidade fenotípica (insignificante de DORT também poderá implicar uma televisão de fitness superfície, i.e. não adequação a pena para os que se desviam do ideal)., Para avaliar se o traço é adaptativo, nós plotamos para cada estudo o WMSD contra o produto de inclinações extraídas das condições 1 e 2, que quantifica a mudança observada de caráter climático ao longo do tempo (Fig. 5). Os estudos qualificam-se como adaptativos se o seu WMSD tiver o mesmo signo que o produto das encostas que avaliam as condições 1 e 2.
também instalamos uma versão modificada do modelo especificado em Eq. (3) avaliar uma potencial Alteração temporal (linear) dos diferenciais lineares anuais de selecção ao longo dos anos., Para este fim, para cada estudo, instalamos um modelo de efeitos mistos que explicava a autocorrelação temporal. Ponderámos a variância residual pela variância dos diferenciais lineares anuais de selecção (ou seja, o SE Quadrado reportado) para ter em conta a incerteza nas estimativas dos diferenciais anuais de selecção., O modelo ajustado foi de:
onde Sel é a estimativa anual de selecção linear diferencial, Ano a ano quantitativa covariável, t o tempo, e uma variável aleatória Gaussiana com média zero e seguir um AR1 modelo ao longo de anos, e ε é um independentes variável aleatória Gaussiana com média zero e variância proporcional à variância estimada anual de selecção linear diferencial (que depende de t)., ßSel é o coeficiente de regressão que corresponde ao declive dos diferenciais lineares anuais de selecção no ano para o estudo.
Meta-análises
para demonstrar respostas gerais em espécies e locais, é necessário que cada uma das três condições necessárias para inferir que as respostas adaptativas sejam cumpridas consistentemente em estudos, por exemplo, que, em média, a temperatura aumentou ao longo do tempo, as temperaturas mais quentes foram associadas com o avanço da fenologia e a fenologia avançada correspondeu a benefícios de aptidão (i.e., a seleção negativa em traços fenológicos dadas as duas condições acima mencionadas são satisfeitas). Para testar essas tendências gerais de respostas adaptativas entre os estudos, ajustamos três meta-análises de efeitos mistos ao conjunto de dados PRCS, duas para as duas primeiras condições e a terceira para avaliar se o WMSD diferia de zero. Testamos a terceira condição de duas maneiras. Primeiro, realizou-se um teste binomial para comparar a proporção de estudos de exposição adaptável (i.e. mesmo sinal para DORT e o climática traço mudar ao longo do tempo) vs. desadaptativos (i.e., O WMSD e a mudança climática ao longo do tempo diferem em seus sinais) respostas às mudanças climáticas. Em segundo lugar, realizamos uma meta-análise de efeitos mistos semelhante aos outros três.
Primeiro, avaliou-se, através de estudos, os valores de o climáticas fator alterado com o tempo, usando a inclinação de uma climáticas fator de ano (obtido a partir da mistura-modelos de efeitos da condição 1 para cada estudo, ver acima), como resposta (i.e. efeito tamanho na meta-análise de terminologia), e estudo de identidade e de publicação de identidade como variáveis qualitativas definição de efeitos aleatórios que influenciam a interceptar., Em segundo lugar, para avaliar se a mudança climática estava associada a mudanças de traços nos estudos, usamos o declive do traço z transformado no fator climático (obtido a partir dos modelos de efeitos mistos da condição 2, enquanto contabilizamos o efeito do ano sobre o traço) como Resposta e identidade de estudo e publicação como variáveis qualitativas definindo efeitos aleatórios que influenciam a interceptação. Nós montamos modelos separados para traços fenológicos e morfológicos, porque nosso conjunto de dados continha menos estudos do último em comparação com o primeiro., Desde morfológicos incluído medidas de massa corporal ou tamanho (e.g. asa, tarso e o comprimento do crânio), testamos se o efeito da temperatura dependia do tipo de medida, incluindo-a como uma fixo-o efeito da covariável com três níveis (massa corporal, tamanho e condição corporal índice; destaca-se condição corporal, índice de dois níveis, como ele tem elementos de ambos)., Analogamente, avaliamos se o efeito da temperatura na fenologia dependia do tipo de medida fenológica utilizada, incluindo-a como covariato de Efeito FIXO com três níveis, similarmente a Cohen et al.17: chegada, Criação/Criação (por exemplo, nidificação, postura de ovos, nascimento, incubação) e desenvolvimento (por exemplo, tempo numa determinada fase de desenvolvimento, data de fundição de chifres). Em terceiro lugar, para avaliar se, em todos os estudos, as características estavam sob seleção positiva ou negativa durante o período de estudo, usamos como Resposta os valores de WMSD obtidos a partir dos modelos de efeito misto para a primeira etapa de avaliação da condição 3., Neste modelo, também usamos identidade de estudo e identidade de publicação como variáveis qualitativas definindo efeitos aleatórios que influenciam a interceptação. Nós testamos se a seleção dependia do comprimento de geração e diferia entre os componentes de fitness, incluindo estas últimas variáveis como efeitos fixos no modelo. O comprimento da geração foi extraído da literatura, principalmente usando o banco de dados eletrônico da BirdLife International., Da mesma forma, para avaliar se entre os estudos houve uma mudança linear direcional nos diferenciais lineares anuais de seleção ao longo do tempo, nós ajustamos um modelo de efeitos mistos usando como Resposta as inclinações dos diferenciais lineares anuais de seleção no tempo (obtidos com Eq. (4)). Este modelo incluiu identidade de estudo e identidade de publicação como variáveis qualitativas definindo efeitos aleatórios que influenciam a interceptação., Finalmente, para avaliar se as respostas eram, em média, adaptáveis, também executamos um modelo meta-analítico de efeitos mistos usando como Resposta O produto do WMSD com o sinal da mudança de caráter impulsionado pelo clima ao longo do tempo. Incluímos identidade de estudo e identidade de publicação como variáveis qualitativas que definem os efeitos aleatórios neste modelo. Nós montamos modelos separados para traços fenológicos e morfológicos para testar se tanto o WMSD quanto o produto do WMSD com o sinal da mudança de características motivadas pelo clima diferiam de zero.,
para cada tipo de variável climática (Temperatura e precipitação) no conjunto de dados da RPC, instalámos duas meta-análises de efeitos mistos, análogas aos modelos meta-analíticos de efeitos mistos que rodamos no conjunto de dados PRCS. Com essas meta-análises, avaliamos se em todos os estudos (1) houve uma mudança direcional nos valores climáticos ao longo do tempo e (2) traços foram afetados pela variável climática. = = Ligações externas = = , tamanhos de efeito) nestes modelos, usamos as inclinações extraídas para cada estudo dos respectivos modelos de efeitos mistos adaptados analogamente aos utilizados para o conjunto de dados PRCS (ver secção acima). Para traços morfológicos e fenológicos, avaliamos se o efeito do clima em traços diferia entre os táxons ao incluir o táxon como um efeito fixo. Para traços morfológicos, também avaliamos se as respostas ao clima diferiam entre animais endotérmicos e ectotérmicos, incluindo a endotermia como um efeito fixo no modelo.todas as análises de dados foram realizadas na versão R 3.5.,063 e aplicado no pacote R “adRes”, previsto por razões de transparência e reprodutibilidade. Os modelos de efeitos mistos para cada estudo e os modelos de meta-análise de efeitos mistos foram instalados utilizando uma probabilidade máxima limitada (ML) com a versão do pacote spaMM 2.4.9464. Para cada modelo de meta-análise de efeitos mistos, nós realizamos diagnósticos de modelos através da inspeção se os resíduos padronizados se desviaram de uma distribuição normal e se havia algum padrão em resíduos padronizados quando regrediram no predictor. Os diagnósticos de modelos foram satisfatórios para todos os modelos., Avaliamos a significância de efeitos fixos e interceptações com relação de probabilidade assintótica χ2 testes comparando o modelo com um dado efeito versus o modelo sem o efeito, ambos instalados usando ML em spaMM.avaliámos a quantidade de heterogeneidade entre os estudos nas nossas meta-análises utilizando aproximaçõesmendadas65. Em particular, testamos se a quantidade total de heterogeneidade (Q) foi estatisticamente significativa e estimada Higgins I2 e H2 (ref. 65). Higgins I2 reflete a proporção da heterogeneidade total devido à variação entre os estudos (i.e., efeitos aleatórios) e varia de 0 a 1. Um valor de 0 significa que a heterogeneidade se deve exclusivamente à variação dentro do estudo, enquanto um valor de 1 indica que a heterogeneidade se deve à variação entre os estudos. Esta métrica é, portanto, comparável entre diferentes meta-análises. H2 é um rácio que mostra a proporção de heterogeneidade observada em relação ao que seria esperado sob a hipótese nula de homogeneidade. Por exemplo, um valor de 2 significa que há duas vezes mais variação do que seria esperado se nenhuma variação entre estudos estivesse presente (ou seja, H2 = 1)., Descobrimos que a quantidade de heterogeneidade diferia entre os dois conjuntos de dados e modelos testados, com heterogeneidade moderada para os modelos condições de ensaio 1 e 2 e heterogeneidade considerável para os modelos condição de ensaio 3 (Nota complementar 1, Quadro suplementar 1).também testamos a evidência de viés de publicação por (1) inspeção visual das parcelas do funil e (2) teste de Egger65. Não foi encontrada evidência de efeito de pequeno estudo (que pode ser uma indicação de viés de publicação) para tamanhos de efeito utilizados para testar todas as três condições no conjunto de dados PRCS (figos suplementares., 16-17, Nota Complementar 1).as análises de sensibilidade
um estudo em modelos meta-analíticos, as condições de ensaio 2 e 3 para a fenologia no conjunto de dados do PRCS, pareceram ser aberrantes (ref. 66, figos. 3 e 4). Por isso, também refizemos os modelos sem este estudo (tabelas suplementares 2 e 3). Além disso, o conjunto de dados PRCS continha principalmente estudos sobre espécies de aves, e apenas um para espécies de mamíferos. Para testar como os resultados foram sensíveis à inclusão deste táxon, nós refizemos as análises depois de excluir o estudo para espécies de mamíferos., Os principais resultados não foram, qualitativamente, afectados pela exclusão quer do único estudo com mamíferos, quer do conjunto de dados do PRCS, ou de ambos (quadros complementares 2 e 3).sabe-se que as medidas de resposta fenológica são sensíveis às biases metodológicas 30, em particular às tendências temporais em abundância das especialidades amostradas32., De fato, se a abundância de espécies aumenta ao longo do tempo, a probabilidade de registro de eventos anteriores aumenta (especialmente se a fenologia é medida como a primeira data de ocorrência), o que significa que a abundância de espécies pode afetar a média da distribuição de um traço fenológico. Pela mesma razão, a variância em torno da resposta fenológica média pode ser sensível ao tamanho da população, com maior variância em tamanhos mais baixos da população., Para avaliar a sensibilidade dos nossos resultados a potenciais alterações no tamanho da população ao longo do tempo, adaptámos um modelo heteroskedástico no qual a abundância da população foi incluída tanto como uma variável explicativa de efeito fixo como como uma variável explicativa para o modelo da variância residual. Este modelo é uma extensão dos modelos especificados em Eq. (2) que foram utilizados para avaliar a condição 2. Este modelo foi adequado a cada estudo para o qual estavam disponíveis dados de Abundância e em que a duração do estudo foi de pelo menos 11 anos (28 em 42 estudos)., O modelo ajustado foi de:
onde Característica é a média fenotípica traço (z-escala ao longo dos anos dentro de cada estudo), Clim o quantitativo clima covariável, Ano a ano quantitativa covariável, Abund a co-variável quantitativa de espécies, abundância, t o tempo, et é uma variável aleatória Gaussiana com média zero e seguir um AR1 modelo ao longo de anos, e ε é um independentes variável aleatória Gaussiana com média zero e variância proporcional à variação estimada da média fenotípica traço (que depende de t)., ßTrait, γ e δ São coeficientes de regressão que correspondem às encostas do traço na variável climática, o traço no ano e o traço na abundância para o estudo, respectivamente. Para evitar sobreposições, refizemos o mesmo modelo sem a estrutura AR1 e mantivemos, para cada estudo, a estrutura do modelo que conduz à AIC marginal mais baixa, analogamente ao modo como foi feito para os modelos equipados para avaliar as condições 1, 2 e 3.,
Os resultados foram qualitativamente afetado pela inclusão de abundância nos modelos: a taxa de avanço à fenologia de cada estimado entre os estudos foi -0.346 ± 0.102 SD por °C (LRT entre o modelo com e sem alteração à fenologia de cada: χ2 = 8.4, df = 1, p = 0,004) quando, incluindo abundância e -0.335 ± 0.088 SD por °C sem abundância (LRT: χ2 = 9.19, df = 1, p = 0,002; para efeito de comparação ambos os modelos foram ajustados para um subconjunto de estudos para os quais a abundância de dados estavam disponíveis)., Também descobrimos que, embora a abundância afeta a fenologia, seus efeitos foram, em média, menores em comparação com os efeitos da temperatura (Figo suplementar. 6).,
Implicações para a população de persistência
Para avaliar as implicações de nossas conclusões para a população de persistência, primeiramente, foi calculado o real defasagem (Lag) entre o observado significa fenótipo e o melhor seguindo Estes e Arnold (2007)37:
onde β é um padrão linear de seleção diferencial, ω2 largura da função objetivo, e \(\sigma _{\mathrm{p}}^2\) variância fenotípica (aqui em escala 1)., Espera-se que este gal seja assintoticamente constante quando o ideal está a mudar a uma taxa constante e sob outros pressupostos detalhados em Bürger e Lynch35.em seguida, calculamos o lag crítico (Lagcrit) entre o fenótipo e o ótimo após Bürger e Lynch35 (ver também ref., 68):
A crítica gal reflete uma situação onde a população pode substituir apenas a si próprio (crescimento da população λ = 1) e a comparação entre o real e o crítico gal fornece insights sobre a persistência das populações. Se o atraso real for maior do que o atraso crítico, a taxa de crescimento da população é inferior a 1, o que implica um risco de extinção substancial. Por conseguinte, centrámos as nossas análises numéricas nesta diferença entre o gal actual e o gal crítico., Note – se que esta análise se baseia em fortes pressupostos descritos nos artigos originais (por exemplo, a hereditariedade é considerada na estimativa do desfasamento crítico, mas não na do atraso real, e que o inverso é verdadeiro para a plasticidade), mas métodos mais precisos, por exemplo, ref. 36, exigiria dados detalhados que não estão disponíveis para a maioria de nossas populações de estudo.
na primeira etapa, avaliamos a diferença entre o desfasamento real e crítico ao longo de uma gama de valores de parâmetros (tabela suplementar 4) para estudar a sensibilidade da diferença ao conhecido (i.e., parâmetros estimados) ou desconhecidos. Esta análise revelou que os resultados são mais sensíveis aos valores de ω2 e β (Fig. 6a-f). Portanto, na segunda etapa, calculamos a diferença entre os desfasamentos observados e críticos para cada estudo em nosso conjunto de dados PRCS(Fig. 6g), por (1) usando Como β Os valores absolutos das estimativas de WMSD para cada estudo e (2) desenhando 1000 ω2 aleatório por estudo. Extraímos estes valores aleatórios da distribuição empírica das estimativas ω2 fornecidas na Fig. 7 de Estes e Arnold37.,o resumo dos Relatórios de investigação sobre a natureza ligado a este artigo contém mais informações sobre a concepção da investigação.
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