INTRODUCERE

studiile clasice de Stannius1 în 1852 au fost primii să propună conducerii cardiace a fost miogen. Aproximativ un secol în urmă sa demonstrat că țesutul muscular Specializat a fost responsabil pentru inițierea și răspândirea bătăilor inimii. În 1906, Sunao Tawara2 a confirmat existența unui pachet muscular descris de His3 în 1893. Tot în 1906, Keith și Flack4 au confirmat existența sistemului His-Tawara., Un an mai târziu au descris structura nodului sinoatrial (SA).5

Deși Purkinje6 fost primul care a descris specializate ventriculară fibre, el a fost conștient de importanța lor în structura inimii, și a fost Tawara2 care a arătat că muscular pachet descris de Lui a fost continuă cu ventriculară fibrele Purkinje.6 studiile lui Tawara au fost recent traduse în limba engleză,7 deși prima traducere a unei părți a lucrării sale în această limbă a fost realizată de Robb8 în cartea sa de text din 1965., Aceste lucrări sunt lectură de bază pentru toți cercetătorii care ar studia sistemul de conducere cardiacă (CS).componentele sistemului de conducere ATRIOVENTRICULAR specific mănunchiul muscular care leagă atria de ventricule a fost descris de His3 ca un ” pachet penetrant.”Cu toate acestea, sa nu a observat continuarea histologică a acestui pachet în atriul drept cu nodul atrioventricular (AV), ventriculele sau celulele Purkinje ventriculare. Tawara2 a recunoscut această legătură în timp ce lucra pentru doctoratul său sub conducerea lui Aschoff., Anterior, în 1893, atât Kent9 cât și His3 au descris conexiunile AV musculare care au fost cauza multor confuzii timp de mulți ani.10 mai târziu, s-a observat că aceste conexiuni nu se găseau în inimile sănătoase, ci în cele bolnave.în urma constatărilor lui Kent și ale lui, atât cardiologii clinici, cât și fiziologii au căutat structura responsabilă de generarea impulsului cardiac., Se bănuia că aceasta se afla în zona în care s-au unit vena cava superioară și atriul drept; în condiții experimentale, aceasta este ultima parte a inimii care nu mai bate (așa-numitul ultimum moriens). În 1907, Keith și Flack5 au distins SA sau nodul sinusal la toate mamiferele pe care le-au studiat, inclusiv la oameni. Celulele sale constitutive au fost considerate a fi locul de origine al impulsului cardiac.

CS apare în nodul SA, care se găsește în atriul drept anterior superior (Figura 1). Nodul AV se găsește într-o poziție inferioară, posterioară în atrium., CS se extinde de la nodul AV la pachetul penetrant al lui și apoi se împarte în ramurile mănunchiului stâng și drept care coboară prin septul interventricular, învelit într-o teacă de țesut conjunctiv care le izolează de țesutul muscular din jur. În interiorul miocardului sunt continue cu rețeaua Purkinje (Figura 1).

Fig. 1. Reprezentarea diagramatică a sistemului de conducere cardiacă (roșu). Pachetul penetrant al lui perforează planul atrioventricular fibros (AV).,zonele de interes morfologic-macroscopice mai multe zone de interes macroscopice ajută la localizarea CS cardiac. Nodul SA, care este subepicardic (figura 2a), este prins în joncțiunea dintre musculatura venei cava superioare și cea a apendicelui atrial. Baza sa este opusă crestei terminale. Distanța dintre nodul SA și epicardul este de 0,3±0,1 mm.11 În aproximativ 10% din persoane, nodul nu se extinde spre vena cavă inferioară, dar se află într-o formă de potcoavă în jurul valorii de partea de jos a orificiului de vena cavă superioară.,12 nodul AV se găsește la baza septului atrial la vârful unei zone triunghiulare ilustrate mai întâi de Koch.13 Acest triunghi este situat pe suprafața endocardului a atriului drept (Figurile 2b și c), este marginita anterior de inserția septal prospect de valva tricuspidă, iar posterior printr-un tendon fibros cunoscut sub numele de tendonul lui Todaro. Acest tendon este continuarea subendocardică fibroasă a valvei Eustachiene și se introduce în musculatura atrială care separă orificiul sinusului coronarian de fosa ovale., Vârful acestui triunghi este format superior prin joncțiunea frontierelor anterioare și posterioare menționate mai sus, corespunzătoare corpului fibros central (CFB) al inimii. Baza triunghiului este formată de orificiul sinusului coronarian împreună cu vestibulul atriului drept care susține pliantul septal al valvei tricuspide. Această bază este cunoscută electrofiziologilor sub numele de Istmul septal și aici se efectuează ablația de radiofrecvență a căii lente la pacienții cu tahicardie reentrantă nodală AV.,14

Fig. 2. A: vedere epicardică laterală a atriului drept cu locul nodului SA arătat de linia roz punctată. B și C: endocardului vedere (normal și cu transiluminare) posterior și septal pereții atriului drept pentru a arăta fosei ovale (A) și limitele triunghiului lui Koch (punctată linii albe), tendonul Todazo (TT) și introducerea septal punctul de a valvei tricuspide (TV). Vestibulul (V) al atriului drept și orificiul sinusului coronarian (CS) formează limita inferioară., Locația nodului AV este indicată de un nodul oval (roz). D: vedere ventriculară stângă pentru a arăta septul membranos (transiluminare). Acesta este punctul de apariție a mănunchiului Său și a continuității sale cu ramurile din dreapta și din stânga. Ramura stângă a pachetului (LBB) este marcată cu linii albe punctate. A indică aorta; AA, apendice atrială; VC, vena cava superioară; RV, ventriculul drept; LV, ventriculul stâng; MV, valva mitrală.continuarea conducerii AV are loc prin pachetul penetrant al lui, singura parte a axei conductive care perforează CFB., CFB este format prin unirea țesutului conjunctiv al pliantelor aortice și mitrale ale valvei cardiace cu prospectul septal al valvei tricuspide-așa-numitul trigon fibros drept-și partea membranoasă a septului interventricular. În multe inimi de mamifere, trigonul este fibros, dar inimile bovine au o masă centrală de os sau cartilaj (os cordis). În schimb, țesutul fibros al CFB de balene de spermă este foarte slab. Porțiunea membranoasă sau septul, care poate varia în lungime, este un bun ghid pentru localizarea mănunchiului AV al lui., Aceasta apare deasupra acestei porțiuni membranoase după trecerea trigonului fibros drept (figura 2D) și apoi se împarte în ramurile mănunchiului stâng și drept. Ramura dreaptă trece prin musculatura septală la baza mușchiului papilar medial al ventriculului drept. Devine apoi un cablu subțire, care pătrunde adânc în septomarginal trabeculation sau moderator trupa conectarea medial și anterior mușchii papilari., Originea ramura stângă se află sub comisura între dreapta și non-coronariene cuspizi de valva aortica; apoi coboară prin subendocardium a septului interventricular (Figura 2d). Calea sa este uneori vizibilă datorită laminei fibroase strălucitoare care o învelește. Partea proximală a ramurii stângi este mult mai lungă decât cea a dreptului. Ocazional, o a treia ramură numită „tractul mort” 15 este văzută în inimile fetale sau infantile, iar acest lucru continuă mănunchiul său într-o direcție anterio-superioară spre rădăcina aortei.,

Structura de noduri și de conducere atrioventriculară sistem

Studii în care histologic tehnicile folosite au fost similare cu cele utilizate de către Tawara2 și mai târziu lucrătorilor, cum ar fi Davies16 și Truex et al17 (pentru a menționa doar câteva) au arătat că CS de oameni este amenajat într-o manieră destul de asemănătoare cu cea a altor mamifere (cu mici variații între specii și între inimi)., Tawara2 raportat separarea de specialitate miocite normal de lucru sau miocite cu o foaie subțire de țesut conjunctiv vizibil sub lumina microscopului, și pe această criteriile propuse de Aschoff18 și Mönckeberg19 pentru histologică de identificare de specialitate miocardului se bazează. Pur și simplu, miocitele specializate ies în evidență de miocitele de lucru atunci când sunt privite sub microscopul luminos și pot fi „urmate” de la o secțiune histologică la alta., În monografia sa, Robb8 a preferat să definească țesutul conductiv cu termenul” conectare”, mai degrabă decât” conducere ” sistem, deoarece preparatele histologice definesc mai bine morfologia celulelor decât funcția. El a observat, de asemenea, diferențe în textura miocardului specializat în funcție de prospețimea materialului de autopsie și de metodele de fixare și colorare utilizate. Tawara2 a fost conștient de acest lucru și a subliniat eterogenitatea morfologiei miocitare specializate chiar și în secțiunile histologice ale inimii., În cadrul unei specii date, cele mai evidente diferențe sunt legate de vârsta persoanelor examinate.20 în ultimii ani, diferiți markeri moleculari și imunohistochimici au fost utilizați pentru a localiza țesutul conductiv în inimile embrionare ale oamenilor și ale altor mamifere. Cu toate acestea, nu s-a constatat niciun marker specific care să evidențieze acest țesut la oamenii adulți.în inima umană normală, nodurile SA și AV nu îndeplinesc criteriile Aschoff și Mönckeberg18,19 deoarece nu sunt izolate electric de miocardul înconjurător prin țesut conjunctiv sau gras., Mai degrabă, ele intră în contact cu fibrele de lucru atriale după o mică zonă compusă din celule de tranziție. În nodul SA, Keith și Flack5 distingeau între sinus și celulele de lucru. Tawara2, cu toate acestea, a indicat dificultățile pe care le-a întâmpinat în diferențierea celulelor nodului AV de cele ale mănunchiului lui. Prin urmare, el a propus ca diferența dintre ele să fie pur anatomică. Pe baza acestei definiții, porțiunea CS complet acoperită de CFB este denumită mănunchiul penetrant sau mănunchiul lui (figura 3a)., Porțiunea atrială de la sistemul de conducere proximal la pachetul lui se numește nodul AV (figura 3B). Această distincție anatomică este logică deoarece izolarea mănunchiului penetrant al lui îl împiedică să facă contact direct cu activitatea electrică a atriului aferent. Prin urmare, orice activitate atrială trebuie direcționată anterior prin nodul AV.

Fig. 3., Secțiunile histologice sagitale ale nodului sinoatrial (SA) al inimii umane (a;x10) și porcului (b;x40) colorate cu metoda van Gieson. Rețineți contactul dintre celulele sinusale (SC) și celulele atriale de lucru (WAC). Celulele sinusale se caracterizează prin a fi mai clare și încorporate într-o cantitate mai mare de țesut conjunctiv (roșu). c: van Gieson-secțiunea colorată a zonei medii a triunghiului Koch. Notați forma nodului AV compact și a celulelor de tranziție (TC) în contact cu suprafața convexă a nodului compact., d: secțiunea colorată în trichrom a lui Masson care arată pachetul penetrant al său înconjurat de țesut fibros (verde) din CFB. SNA indică artera nodului sinusal; CFB, corp fibros central; TV, supapă tricuspidă.funcția intrinsecă a nodului SA trebuie să fie sursa impulsului cardiac. Nodul SA la om este o structură arcuită sau fuziformă. Histologic este compus din celule puțin mai mici decât celulele normale de lucru care sunt aranjate în mănunchiuri. Acestea se amestecă împreună fără ordine spațială, se colorează slab și sunt încorporate într-o matrice densă de țesut conjunctiv (figurile 3 a și b)., Odată cu vârsta, cantitatea de țesut conjunctiv crește în raport cu zona ocupată de celulele nodale.21 la periferia nodului, celulele specializate sunt amestecate cu cele ale miocardului de lucru (figurile 3a și b). În plus, au fost descrise mai multe radiații sau extensii interdigitante cu miocardul atrial de lucru. Acestea pătrund intramiocardial în creasta terminală și în vena cavae superioară și inferioară. Nodul SA este aranjat în jurul unei artere cunoscute sub numele de artera nodului sinusal, care poate rula central sau excentric în interiorul nodului., În 29% din inimile umane această arteră ramifică în interiorul nodului.11 nodul SA este, de asemenea, intim asociat cu sistemul nervos autonom. S-a sugerat că majoritatea acestor fibre nervoase sunt parasimpatice, fibrele simpatice fiind concentrate în jurul vaselor de sânge ale nodului.23

funcția inerentă a nodului AV este întârzierea impulsului cardiac. La om, acest nod are o porțiune compactă și o zonă de celule de tranziție. Prima este semi-ovală și se află peste CFB (figura 3c)., În secțiunile apropiate de baza triunghiului Koch, partea compactă a nodului se împarte în două extensii sau prelungiri. Artera vascularizantă a nodului AV se găsește de obicei între acestea. Lungimea acestor extensii variază de la o inimă la alta.24 dimensiunea celulelor de tranziție este intermediară între cele ale nodului AV și celulele de lucru atriale. Ele sunt înconjurate de o cantitate mai mare de celule conjunctive decât cea care acoperă celulele de lucru, dar nu sunt izolate de miocardul adiacent., Mai degrabă, ele formează un fel de punte între miocardul de lucru și nodal și colectează informații electrice din pereții atriali, transmitându-l nodului AV.controversa înconjoară modul în care impulsul de la nodul SA ajunge la nodul AV. Unii autori au sugerat existența unor tracturi specializate între ele.25 studiile noastre nu susțin această idee, ci favorizează ipoteza că fibrele musculare de lucru în sine (și aranjamentul lor geometric în pereții atriali) sunt responsabile pentru conducerea fiind mai rapidă în unele zone ale atriului decât în altele.,26

nodul AV continuă distal cu pachetul penetrant al lui (figura 3D), deși există mici diferențe în ceea ce privește aranjarea celulară între aceste două structuri, inclusiv aranjarea mănunchiului celulelor sale într-un mod mai paralel. Explicația pentru aceasta ar putea fi morfologică: pachetul lui începe să fie înconjurat de țesutul conjunctiv al CFB, devenind astfel un tract conductor care duce informații la ventricule.nodul AV al câinelui este mai mic decât cel al oamenilor, dar are un pachet mai lung de penetrare a lui.,27 unii autori28 interpretează acest lucru pentru a însemna că o porțiune a nodului AV al câinelui se află în CFB. În iepure, alți autori29 descriu o parte din pachetul lui ca și cum ar face parte din nodul AV, dar aceasta este o greșeală (figurile 4a-d). Cea mai remarcabilă diferență morfologică dintre nodul AV al câinelui și cel al iepurelui și al oamenilor este că primul nu este acoperit de celule de tranziție. La șobolani (cu o frecvență cardiacă de repaus de 10 ori mai rapidă decât cea a câinilor sau a oamenilor), nodul AV este proporțional comparabil cu cel al câinelui, dar CFB este mai mic.,

Fig. 4. Această figură compozită prezintă nodul atrioventricular (AV) plus mănunchiul ramurilor sale și ale mănunchiului drept și stâng în iepure. Bara orizontală în b reprezintă 1 mm (aceeași pentru toate imaginile). Culoarea tricromului lui Masson. A indică aorta; TT, tendonul lui Todaro; RV, ventriculul drept; LV, ventriculul stâng; TV, valva tricuspidă.,când traiectoria histologică a sistemului de conducere este urmată spre pachetul penetrant al lui, acesta din urmă este văzut să se întoarcă spre stânga în multe inimi umane și să apară pe creasta musculară a septului interventricular. Înconjurat de țesut conjunctiv din CFB, lungimea mănunchiului lui poate varia înainte de a se împărți în ramurile mănunchiului stâng și drept. Fosta ramură se prăbușește peste partea stângă a septului interventricular (figurile 5A și c)., Împărțirea mănunchiului Său seamănă cu un jockey ghemuit deasupra creastei musculare a septului interventricular (figura 5a). Cu toate acestea, uneori este deviat spre stânga (figura 5c). Când se întâmplă acest lucru, ramura dreaptă intră în interiorul musculaturii septului (figura 5b), care apare în ventriculul drept în asociere cu inserția mușchiului papilar medial.

Fig. 5., a: secțiunea pătată de van Gieson care arată mănunchiul lui (inima umană) peste porțiunea membranoasă (MP) a septului interventricular. b: la originea sa, ramura dreaptă din această inimă este intramiocardială și este înconjurată de țesut conjunctiv (albastru) (pata trichromă Jones, x20). c: împărțirea mănunchiului Său în această inimă este deplasată pe partea stângă a creastei musculare a septului interventricular și coboară longitudinal sub endocardul ventriculului stâng (Jones trichrome, x5)., d: rețineți învelișul conjunctiv (albastru) al ramurii stângi (Trichromul lui Jones, x10). A indică aorta; e, endocardul; TV, valva tricuspidă.de-a lungul cursurilor lor proximale, ramurile din dreapta și din stânga sunt acoperite de o lamină fibroasă (figurile 5b și d). După cum a arătat Tawara2 (figura 6a), la om ramura stângă este de obicei împărțită în trei fascicule cu intercomunicare extinsă., Aceste fascicule devin ramificate în vârful ventricular și se extind spre interiorul celor doi mușchi papilari ai valvei mitrale, dar și înapoi de-a lungul pereților ventriculari spre baza cardiacă. Mai distal, în vârful ventriculelor inimii umane, devine aproape imposibil să se urmărească ramificațiile fibrelor Purkinje, deoarece acestea își pierd stratul fibros și arată foarte mult ca miocardul de lucru.

Fig. 6., a: diagrama de Tawara care arată aranjamentul trifascicular al ramurii mănunchiului stâng la om. b și c: O inimă proaspătă de vițel în care au fost deschise ventriculele drepte și stângi. Injecțiile subendocardice de cerneală indiană dezvăluie ramurile pachetului drept și stâng și rețeaua Purkinje. Notați în B cele trei fascicule ale ramurii pachetului stâng (săgeți), iar în C banda moderatorului (MB). d: secțiunea unei inimi de vițel (colorarea van Gieson, x100) obținută după injectarea cernelii indiene în rețeaua Purkinje), care este învelită la origine de țesut conjunctiv (roșu)., e: aranjamentul subendocardic al rețelei Purkinje în ventriculul stâng al unui vițel. Rețineți aranjamentul eliptic al rețelei și offshoots de la marginile care pătrund în miocard (săgeți). f: disecția fibrelor musculare ventriculare ale inimii umane adulte. Rețineți diferența de aranjament între straturile mediale și profunde ale ventriculului stâng. A indică aorta; PT, trunchi pulmonar; LV, ventriculul stâng; LV, ventriculul stâng; TV, valva tricuspidă.,injecția Subendotelială a cernelii India este una dintre metodele utilizate pentru a observa aceste foi fibroase și pentru a demonstra cursul subendocardic al ramurilor mănunchiului drept și stâng și ramificațiile lor în inimile ungulate (figurile 6b și d). Studiile noastre asupra inimilor oilor și vițeilor arată că acestea diferă într-o oarecare măsură de inimile oamenilor. Inimile de vițel sunt mai asemănătoare cu inimile umane, prin faptul că fasciculele ramurii mănunchiului stâng sunt de obicei trei în număr și provin din partea superioară a septului interventricular (figura 6b)., Cu toate acestea, inimile de oaie arată doar două fascicule, iar acestea apar la jumătatea lungimii peretelui septal. Atât în inimile oilor, cât și în cele ale vițelului, trabeculele musculare mici traversează cavitatea ventriculară-așa-numitul „tendon fals” – care în interiorul lor poartă ramificații distale ale ramurilor sale spre mușchii papilari și pereții ventriculari adiacenți. Pe partea dreapta a inimii, moderatorul trupa de atât de oaie și de vițel inima este mult mai subțire decât cea a oamenilor, dar în interior ea conține întotdeauna o ramură de ramură dreaptă (Figura 6c).,

în inimile ungulate, rețeaua subendocardică Purkinje este eliptică în aranjament, atât în ventriculul stâng, cât și în cel drept (figura 6e). În plus, din conturul său apar ramuri care penetrează pereții ventriculari, ducând la noi ramuri sau anastamoze cu alte ramuri (figura 6e). Cu toate acestea, ramurile intramurale ale rețelei Purkinje nu au fost demonstrate în inima umană.30

un punct controversat în ceea ce privește rețeaua Purkinje este existența celulelor de tranziție între miocardul ventricular de lucru și fibrele Purkinje.,31 studiile anatomice și imunohistochimice ale lui Oosthoek et al,30 arată că, în inimile bovine, există o zonă foarte mică de celule de tranziție în care fibrele Purkinje își pierd acoperirea țesutului conjunctiv. Cu toate acestea, astfel de celule nu au fost observate în inima oilor.32 când fibrele Purkinje își pierd acoperirea țesutului conjunctiv, impulsurile electrice trec de la CS la miocitele de lucru ale ventriculilor. Orientarea spațială a miofibrilelor de lucru în pereții ventriculului determină natura anizotropă a conducerii ventriculare (figura 6f).,deși există diferențe între specii, structura nodurilor, precum și cea a restului sistemului de conducere AV uman, este similară cu cea a animalelor de laborator utilizate în mod obișnuit. Nodul SA, structura care generează impulsul cardiac, este situat la o extremă a atriului drept. Impulsurile din acesta se deplasează posterior în pereții atriali printr-un aranjament spațial complicat, dar precis, al fibrelor atriale de lucru până la atingerea capătului atriului., În acest scop, celulele de tranziție ale nodului AV primesc impulsul și îl întârzie înainte de transmiterea acestuia prin pachetul lui. Acesta din urmă traversează planul fibros izolant între atrii și ventricule și transmite impulsul prin două ramuri (ramurile mănunchiului drept și stâng) spre ventriculele corespunzătoare. Fiecare dintre aceste ramuri este izolată de o teacă conjunctivă a miocitelor ventriculare de lucru. Acest aranjament permite contactul dintre miocitele specializate și cele de lucru numai la ramificațiile distale ale mănunchiului lui., În acest fel, sistemul de conducere AV, descris în mare parte de Tawara2 cu aproape 100 de ani în urmă, este structurat pentru a conferi ordine transmiterii impulsurilor cardiace. Cunoașterea structurii și localizării țesutului conductiv specific în inimă ar putea ajuta la furnizarea de soluții la diferite tulburări ale ritmului cardiac.