Capitolul 11-cortexul Cerebral

organizarea generală

cortexul cerebral este acoperirea exterioară a materiei cenușii peste emisfere. Aceasta este de obicei 2 – 3 mm grosime, care acoperă gyri și sulci. Anumite regiuni corticale au funcții oarecum mai simple, numite cortexuri primare. Acestea includ zone care primesc direct intrare senzorială (vedere, auz, senzație somatică) sau direct implicate în producerea mișcărilor membrelor sau ochilor. Cortexul de asociere subservă funcții mai complexe., Regiunile cortexului de asociere sunt adiacente cortexului primar și includ o mare parte din partea rostrală a lobilor frontali, de asemenea regiuni care cuprind zone ale lobului parietal posterior, lobul temporal și partea anterioară a lobilor occipitali. Aceste domenii sunt importante în funcțiile corticale mai complexe, inclusiv memoria, limbajul, abstractizarea, creativitatea, judecata, emoția și atenția. Ele sunt, de asemenea, implicate în sinteza mișcărilor.

neocortexul

cea mai mare parte a cortexului cerebral este neocortexul., Cu toate acestea, există filogenetic zone mai vechi ale cortexului numit allocortex. Aceste zone mai primitive sunt situate în lobii temporali mediali și sunt implicate în funcțiile de olfacție și supraviețuire, cum ar fi reacțiile viscerale și emoționale. La rândul său, allocortexul are două componente: paleocortexul și archicortexul. Paleocortexul include lobul piriform, specializat pentru olfacție, și cortexul entorhinal. Archicortexul este format din hipocampus, care este un cortex cu trei straturi care se ocupă cu codificarea memoriei declarative și a funcțiilor spațiale.,neocortexul reprezintă marea majoritate a cortexului cerebral. Are șase straturi și conține între 10 și 14 miliarde de neuroni. Cele șase straturi ale acestei părți a cortexului sunt numerotate cu cifre romane de la superficial la profund. Stratul I este stratul molecular, care conține foarte puțini neuroni; stratul ii stratul granular extern; stratul III stratul piramidal extern; stratul IV stratul granular intern; stratul V stratul piramidal intern; și stratul VI stratul multiform sau fuziform., Fiecare strat cortical conține diferite forme neuronale, dimensiuni și densitate, precum și diferite organizații ale fibrelor nervoase.din punct de vedere funcțional, straturile cortexului cerebral pot fi împărțite în trei părți. La supragranular straturi constau din straturi I-III. La supragranular straturi sunt primare de origine și de încetare a intracortical conexiuni, care sunt fie asociativă (adică, cu alte zone din aceeași emisferă), sau commissural (de exemplu, legături spre emisfera opusa, în primul rând prin corpul calos)., Porțiunea supragranulară a cortexului este foarte dezvoltată la om și permite comunicarea între o porțiune a cortexului și alte regiuni.stratul granular intern, stratul IV, primește conexiuni talamocortice, în special din nucleele talamice specifice. Acest lucru este cel mai proeminent în cortexul senzorial primar.straturile infragranulare, straturile V și VI, conectează în primul rând cortexul cerebral cu regiunile subcortice. Aceste straturi sunt cele mai dezvoltate în zonele corticale motorii., Zonele motorii au straturi granulare extrem de mici sau inexistente și sunt adesea numite „cortex agranular”. Stratul V dă naștere tuturor proiecțiilor eferente corticale principale la ganglionii bazali, trunchiul cerebral și măduva spinării. Stratul VI, stratul multiform sau fuziform, se proiectează în principal la talamus.există mai multe tipuri de celule identificabile în cortexul cerebral. În celulele piramidale sunt principalul tip de celule în straturile III si V. Aceste celule pot fi extrem de mari în stratul V al cortexului motor, dând naștere la cele mai corticobulbar si corticospinal fibre., Cel mai mare dintre acești neuroni se numește „celule Betz”. Aceste celule au formă piramidală, cu un dendrit apical care se extinde până la stratul i al cortexului. Există, de asemenea, mai multe dendrite bazale care se proiectează lateral de la baza acestor neuroni. Dendritele neuronilor corticali au multe spini care sunt site-uri de sinapsă. Axonul subțire care apare de la baza celulei piramidale are colaterale și un proces lung care părăsește cortexul. Acesta este procesul care se conectează cu alte regiuni ale creierului extinzându-se prin materia albă adânc în cortex.,celulele stelate sau granule sunt cele mai proeminente în stratul IV. axonii lor rămân în cortex. Există mai multe tipuri de celule mai puțin frecvente, inclusiv celule orizontale, celule fusiforme și celulele Martinotti. Nu este important să știți despre aceste tipuri de celule minore, cu toate acestea este important să rețineți că celulele piramidale și granule nu sunt singurele tipuri de celule din cortex.citoarhitectura corticală cerebrală a fost descrisă de Brodmann în 1908 și 1909 (figura 34)., În timp ce acest studiu a fost realizat exclusiv pe baza compoziției celulare a cortexului (și a straturilor corticale), harta pe care a creat-o corespunde foarte bine cu cartografierea funcțională a cortexului. Vom folosi această schemă de numerotare în următoarea discuție.cortexul somatosenzorial primar (SI; zonele 3,1,2) este situat în gyrusul post-central. Aceasta primește intrare somatotopică de la VPL și VPM ale talamusului. Histologic, această zonă ar consta din cortex granular., Homunculul senzorial include reprezentarea corticală a corpului pe baza gradului de inervație senzorială. Există de fapt patru submap-uri, câte unul în zona 3A, 3B, 1 și 2. Zonele foarte sensibile, cum ar fi buzele și vârfurile degetelor, au o reprezentare uriașă. Neuronii din fiecare sit cortical (în special stratul IV) sunt aranjați în coloane reprezentând regiuni specifice ale corpului. Dacă o regiune este amputată (cum ar fi un deget), există reorganizare cu neuronii care răspund la stimularea părților adiacente ale corpului. Acest lucru se poate întâmpla și ca urmare a utilizării sporite a unei părți a corpului., Deteriorarea cortexului senzorial are ca rezultat scăderea pragurilor senzoriale, incapacitatea de a discrimina proprietățile stimulilor tactili sau de a identifica obiectele prin atingere.cortexul somatosenzorial secundar (SII; zona 40) se află în lobul parietal inferior. Aceasta primește conexiuni de la cortexul senzorial primar și, de asemenea, nuclee talamice mai puțin specifice. Aceasta răspunde la stimuli senzoriali bilateral, deși cu mult mai puțină precizie decât cortexul primar. Cu toate acestea, leziunile din această zonă pot afecta unele elemente de discriminare senzorială.,cortexul asocierii somatosenzoriale (zonele 5 și 7) este direct posterior cortexului senzorial în lobii parietali superiori. Aceasta primește conexiuni sintetizate din cortexul senzorial primar și secundar. Acești neuroni răspund la mai multe tipuri de intrări și sunt implicați în asociații complexe. Deteriorarea poate afecta capacitatea de a recunoaște obiectele, chiar dacă obiectele pot fi resimțite (agnosia tactilă)., Deteriorarea corticală, în special în zona cortexului unde lobul parietal posterior întâlnește occipitalul anterior și lobul temporal superior posterior, poate provoca neglijarea părții contralaterale a lumii. Acest lucru se întâmplă de obicei cu leziuni ale emisferei nondominante, deoarece această emisferă pare necesară pentru a distribui atenția pe ambele părți ale corpului. Emisfera dominantă pare să „acorde atenție” doar părții asociate (de obicei dreapta) a lumii., Prin urmare, neglijarea implică de obicei partea stângă și poate fi atât de severă încât individul chiar neagă că partea stângă le aparține.cortexul vizual primar (VI; zona 17), de asemenea, numit cortexul striat, înconjoară sulcusul calcarinei. Această zonă are un strat granular mare, cu coloane dense de neuroni, numite coloane dominante oculare. Coloanele adiacente provin din aceleași porțiuni omonome ale ochilor stângi și drepte (adică porțiuni care detectează imagini din porțiuni corespunzătoare ale lumii vizuale)., Macula, porțiunea cea mai sensibilă a Centrului retinei, este reprezentată la vârful posterior al lobului occipital. Partea superioară a lumii se proiectează în partea inferioară a cortexului striat. Leziunile lobului occipital ar provoca orbire corticală și dificultăți de urmărire a obiectelor. cortexul vizual primar se proiectează în zonele corticale care îl înconjoară, numite zone de asociere vizuală (V2, V3; zonele 18 și 19), unde semnalele sunt interpretate și forma este recunoscută., În plus față de conexiunile din cortexul vizual, există, de asemenea, intrări în zonele de asociere vizuală direct din geniculatul lateral. Leziunile Selective ale acestor zone de asociere vor produce incapacitatea de a recunoaște obiectele chiar și atunci când pot fi văzute. Există aspecte suplimentare ale funcției vizuale care sunt reprezentate în alte regiuni ale cortexului adiacent. V4 este necesar pentru recunoașterea culorilor, iar V5 (care se află în partea posterioară a girusului temporal Mijlociu – numit și MT) este responsabil pentru recunoașterea mișcării., cortexul auditiv primar (AI; zona 41) se află pe gyri temporali transversali, extinzându-se în fisurile laterale. Aceste gyri sunt situate în partea superioară a gyri temporale superioare. Există hărți tonotopice pentru diferite tonuri. Leziunile corticale unilaterale nu afectează auzul datorită reprezentării sonore complet bilaterale.există zone de asociere auditivă care înconjoară cortexul auditiv primar (AII; zona 42). Aceste domenii sunt implicate în interpretarea sunetului., În emisfera dominantă, cortexul care înconjoară cortexul auditiv (zona 22) este necesar pentru înțelegerea limbajului. Aceasta se numește zona lui Wernicke. Deteriorarea acestei zone poate produce incapacitatea de a înțelege limba, inclusiv limba scrisă. În emisfera nondominantă acest lucru poate fi implicat în înțelegerea tonului vocii.gustul este detectat în partea inferioară a gyrusului post central, bilateral, care se extinde în fisura laterală, inclusiv insula. Senzațiile aferente vestibulare sunt procesate în gyri parietal temporal sau inferior superior.,

cortexul Motor

cortexul Motor primar și secundar

cortexul motor primar (MI; Zona 4) se află în girusul precentral. Aceasta este originea majorității tractului corticospinal și a unui număr mare de fibre bulbare corticale, în special a celor care controlează nervii cranieni motori. Aceasta are, de asemenea, proiecții la talamus și ganglionul bazal. VL al talamusului face o intrare semnificativă în acest nucleu, iar gyrusul precentral primește, de asemenea, o intrare semnificativă din zonele corticale senzoriale, precum și din porțiunile premotoare ale cortexului cerebral., Există o organizare somatotopică foarte bine definită a cortexului motor și aceasta este regiunea cortexului din care mișcările pot fi generate de cea mai mică intensitate a stimulării electrice. Mișcările specifice tind să fie reprezentate (cum ar fi flexia cotului), mai degrabă decât mușchii specifici. Leziunile produc slăbiciune contralaterală spastică, care este cea mai proeminentă în extremitățile distale.cortexul premotor (zona 6) este imediat anterior cortexului motor și are multe dintre aceleași conexiuni ca și cortexul motor., Cu toate acestea, cea mai mare parte a producției sale este către cortexul motor, cu o ieșire mai mică către tulpina creierului și măduva spinării. Această regiune primește contribuții de la cortexul asocierii senzoriale, precum și feedback de la ganglionii bazali prin VA și VL ale talamusului. Stimularea electrică a acestei zone tinde să producă mișcări mai complexe și la o intensitate mai mare a stimulului decât mișcările simple de la MI. Leziunile produc slăbiciune mai puțin severă, dar spasticitate mai mare decât pacienții cu leziuni izolate ale girusului precentral.,zona motorului suplimentar (MII, partea superiomedială a zonei 6) este o parte a cortexului premotor care se extinde pe partea mediană a emisferei. Aceasta proiectează cortexul motor primar, ganglionii bazali, talamusul și tulpina creierului și are, de asemenea, legături cu zona motorie suplimentară contralaterală. Această zonă devine activă înainte de mișcare și se simte implicată în inițierea mișcării. Leziunile din această zonă pot provoca incapacitatea de a iniția mișcări, numite abulia.,câmpurile oculare frontale (zona inferioară 8) sunt situate doar inferioare și rostrale cortexului premotor. Activitatea în această regiune are ca rezultat conjugarea mișcării orizontale a ochilor departe de stimul. Aceasta primește intrare din nucleul dorsal medial al talamusului, precum și din alte zone ale cortexului cerebral. Se face de ieșire la colliculus superioare și PPRF. Leziunile din această zonă blochează inițial mișcarea voluntară departe de partea leziunilor, deși pacienții vor compensa lent acest deficit.,câmpurile oculare occipitale sunt localizate în cortexul asocierii vizuale. Aceasta proiectează câmpurile frontale ale ochilor, precum și nucleele pontine pentru a genera mișcări netede ale ochilor. Leziunile vor produce dificultăți în fixarea pe o țintă și, de asemenea, vor produce anomalii în răspunsurile optokinetice.

limba cortexul

există zone de o importanță deosebită a cortexului cerebral. Zona limbajului receptiv, zona Wernicke (zona 22) se află în lobul temporal superior, extinzându-se înapoi la gyri supramarginal (zona 40) și unghiular (zona 39)., Leziunile produc afazie receptivă cu probleme de înțelegere a limbajului vorbit și scris.leziunile porțiunilor operculare și triunghiulare ale girusului frontal inferior (zonele 44 și 45), numite zona lui Broca în emisfera dominantă, produc afazie expresivă sau motorie. Acești pacienți au dificultăți în generarea limbajului vorbit sau scris.în emisfera nondominantă, leziunile regiunilor creierului care sunt analoage zonelor lui Wernicke și Broca afectează capacitatea de a înțelege sau de a genera inflexiuni ale vocii, respectiv.,cortexul Prefrontal este extrem de bine dezvoltat la om. De asemenea, suferă cea mai mare cantitate de dezvoltare postnatală. Există două porțiuni principale ale acestui cortex, cortexul prefrontal dorsolateral (DLPC; mai ales zonele 9 și 10) și cortexul prefrontal orbitomedial (în special zonele 11 și 12). DLPC este implicat în principal în funcțiile executive. Acestea includ memoria de lucru, judecata, planificarea, secvențierea activității, raționamentul abstract și împărțirea atenției., Cortexul prefrontal orbitomedial este implicat în controlul impulsurilor, personalitatea, reactivitatea față de împrejurimi și starea de spirit. O anumită zonă, girus cingular anterior (ariile 24 și 25; subcallosal și subgenual regiuni) pare a fi cel mai asociat cu starea de spirit (în special depresia și mania). În timp ce lateralitatea nu este la fel de bine recunoscută în cortexul prefrontal ca în limbaj, se pare că există o anumită lateralitate, cu leziuni ale cortexului dominant care tind să producă depresie și, din emisfera nondominantă care tinde să producă manie.,

primul și cel mai frapant exemplu de lobul frontal funcții venit de descriere a rezultatelor leziune de orbital și cortexul medial prefrontal în construcția de căi ferate supervizor, Phineas Gage a căror lobii frontali au fost distruse de o tamponare rod care a trecut pe verticală prin craniu în primul rând deteriorarea orbitomedial regiunile frontale bilateral. Descrierea comportamentului său ulterior de către Harlow în 1868 rămâne un clasic:

„echilibrul sau echilibrul, ca să spunem așa, între facultățile sale intelectuale și înclinațiile animalelor, pare să fi fost distruse., El este capricios, obraznic, se complac uneori în cea mai gravă blasfemie (care nu a fost anterior lui personalizat) se manifestă, dar puțin respect pentru semenii săi, nerăbdător de reținere sau de consiliere atunci când este în conflict cu dorințele sale, uneori cu hotărâre încăpățânată, dar capricioasă și ezitant, elaborarea de planuri de viitor funcționare, care nu mai devreme aranjate decât sunt abandonate… în acest sens, mintea lui a fost schimbat radical, atât de hotărât că este prieteni și cunoștințe a spus că el a fost ” nu mai Gage.,lobii frontali se conectează la toate celelalte regiuni corticale prin intermediul fibrelor de asociere. Primește o intrare deosebit de puternică din cortexul limbic, amigdala și nucleele septale, zone implicate în răspunsurile emoționale. Pacienții cu leziuni în această zonă sunt adesea menționați ca având o personalitate schimbată.în cele din urmă, regiunile cortexului cerebral sunt legate între ele prin legături de fibre de materie albă. Există legături de asociere care conectează o parte a cortexului la alta., Aceste fibre de asociere apar de obicei din stratul III și se termină în straturile I și II. acestea pot fi scurte și se pot conecta gyri adiacente sau se pot conecta un lob la altul. Căile comune includ fasciculul longitudinal superior (arcuit), fasciculul frontal occipital superior, fasciculul frontal occipital inferior, fasciculul uncinat și cingulum.fibrele comisurale conectează o emisferă cu cealaltă. Cea mai mare conexiune comisurală este corpul callosum, care constă din aproximativ 300.000 de fibre., Deteriorarea acestei căi poate produce un „creier divizat” la unii indivizi, unde un individ poate părea literalmente să aibă două minți. Comisura anterioară reprezintă o legătură mai mică între emisfere care leagă structurile lobului temporal anterior, inclusiv amigdala și alte structuri ale lobului olfactiv.