Genotipice Cluster Criteriu și Atribuirea Teste

Pentru morfologice sau genetice lacune să existe între specii, fluxul de gene (dacă există) între specii trebuie să fie echilibrată de o forță de opunere de selecția disruptivă., În lucrarea sa, autorul a studiat hibrid între zonele geografice forme de fluturi, și autorul a încercat să arate că o practică definiție statistică de specii versus geografice curse ar putea fi construite folosind morfologice și genetice lacune singur, mai degrabă decât angajarea filogenetice sau procese evolutive care a cauzat golurile de a exista.cu toate acestea, pentru a defini speciile prin intermediul decalajelor dintre ele necesită luarea în considerare a naturii lacunelor pentru a evita căderea în capcana definirii formelor polimorfe ca specii separate sau a speciilor de frați., În loc să folosim doar morfologia externă, în cazuri dificile autorul a propus să luăm în considerare și genetica. ADN-ul are un cod digital, mai degrabă decât analogic, deci există lacune genetice între aproape orice pereche de indivizi. În mod evident, atunci, nu putem folosi orice fel de discreție la nivel genetic pentru a defini specii. Sexele Separate și formele feminine polimorfe de fluturi Papilio mimetici au, de asemenea, lacune între ele exact în acest fel., Un element genetic, care poate fi o singură pereche de bază, o alelă la o genă, întregul genom mitocondrial, o rearanjare cromozomială sau poate un cromozom sexual, poate determina diferențele genetice sau morfologice dintre astfel de forme polimorfe.

Pentru a fi considerate parte a unui singur populației locale, și, prin urmare, parte din aceeași specie locală, ne așteptăm ca polimorfă elemente genetice ca mimetism gene și cromozomi de sex va fi de aproximativ aleatoriu combinate cu polimorfisme la elemente genetice găsite pe alți cromozomi sau extrachromosomal ADN-ul., Fiecare individ poate fi un genotip multilocus distinct, dar recunoaștem o singură grupare de genotipuri, deoarece polimorfismele la un element genetic sunt independente de polimorfisme la altele. În schimb, dacă alele la un locus sunt puternic asociate cu alele la altul, nelegate elemente (de exemplu, dezechilibru de linkage sau gametic de dezechilibru), avem dovezi pentru mai mult de o populație distinctă; dacă aceste două populații se suprapun spațial, grupări sunt, probabil, de asemenea, specii separate.,prin urmare, mulți dintre noi au propus un „criteriu de cluster genotipic” pentru specii (Mallet, 1995; Feder, 1998). Termenul „cluster genomic” ar fi probabil un sinonim mai potrivit în epoca postgenomică de astăzi. Speciile sunt recunoscute prin decalaje morfologice și genetice între populațiile dintr-o zonă locală, mai degrabă decât prin intermediul filogeniei, coeziunii sau izolării reproductive care sunt responsabile pentru aceste lacune (Mallet, 1995). Într-o zonă locală, speciile separate sunt recunoscute dacă există mai multe clustere separate prin lacune fenotipice sau genotipice multilocus., O singură specie (ipoteza nulă) este recunoscută dacă există doar un singur grup în distribuția frecvenței fenotipurilor și genotipurilor multilocus. Decalajele genotipice pot fi complet vacante sau pot conține frecvențe joase ale genotipurilor intermediare sau hibrizilor (Figura 1). Definiția este utilă deoarece se evită gândirea tautologică: ipotezele despre speciație sau filogenie ale taxonilor devin independente de ipotezele despre natura izolării reproductive sau filogenia care stau la baza taxonilor studiați.,

Figura 1. Criteriul de cluster genotipic sau genomic pentru specii. Un eșantion de persoane se face într-un singur loc și timp. Numerele de indivizi sunt reprezentate de contururile din spațiul genotipic multidimensional. Vârfurile din abundență sunt reprezentate de”+.”Două specii sunt detectate dacă există două vârfuri în distribuția genotipică (distribuție dreaptă, bimodală; vezi și Jiggins și Mallet, 2000). În caz contrar, ipoteza nulă a unei singure specii nu este respinsă (distribuția stângă, unimodală)., Notă: axele reprezintă spațiul morfologic / genotipic multidimensional, nu spațiul geografic.procedurile statistice Bayesiene, numite „teste de atribuire”, sunt astăzi utilizate în mod regulat pentru a estima numărul de clustere genotipice din datele individuale de genotip multilocus (Pritchard et al., 2000; Falush și colab., 2003; Huelsenbeck și Andolfatto, 2007): dacă o astfel de clustere genetice sunt statistic distinge în sympatry, cele mai multe ar fi de acord că este unul de-a face cu specii separate.,grupurile genotipice nu sunt nici profunde, nici originale; autorul urmărește cea mai veche utilizare a metodei la criteriul decalajului morfologic al speciilor (1859) al lui Darwin (vezi criteriul speciilor morfologice al lui Darwin), deși sursele anterioare folosesc probabil idei similare, deoarece acceptarea evoluției nu este necesară pentru a identifica speciile pe baza distribuției caracterului. Multe propuneri similare au fost făcute mai recent (Simpson, 1937; Hutchinson, 1968; Sokal și Crovello, 1970; Avise și Ball, 1990; Cohan, 1994; Smith, 1994)., Abordarea este în esență aceeași în majoritatea deciziilor taxonomice (vezi practica taxonomică), în conceptul fenetic (vezi conceptul de specii Fenetice) sau într-o aplicație practică a conceptului de specii biologice (vezi mai jos). Clusterele genotipice Multilocus sunt aproape universal aplicate ca un criteriu de speciație în modelele teoretice ale speciației simpatrice (de ex.,, Dieckmann și Doebeli, 1999; Gavrilets și Waxman, 2002; Kondrashov și Mina, 1986; Kondrashov și Kondrashov, 1999): în aceste modele, un bimodală genotipice de distribuție evoluează prin izolare reproductivă, dar este demonstrarea faptului că o pereche de divergente genetic grupuri de indivizi apar dintr-o singură populație, mai degrabă decât simpla existență a hibrid inviability sau de alegere a partenerului, care este necesară pentru probele de speciație.,

Acest uz general directe morfologice sau genetice criterii în definirea unor specii, spre deosebire de reproducere sau filogenetică deducții făcute din aceste date, se pare că a lipsit de un sprijin larg din cauza trebuia nevoie de o separare între concept și criteriu taxonomic (Mayr, 1970). Intenția autorului a fost de a justifica Darwiniană și practice taxonomists specii definiție din punct de vedere statistic și din punct de vedere genetic, mai degrabă decât să pună în aplicare, ca și în codul de bare ADN, utilizarea de gene în loc de morfologie pentru a defini specii., Cele mai genotipice cluster specii pot fi recunoscute morfologic; de exemplu, minorul de elemente de model, în Papilio fluturi poate fi folosit pentru a uni diferitele forme polimorfe; cu toate acestea, cu abundente marker molecular de date, am putea folosi cu ușurință genetice versiune de criteriul de sortare exemplare real.există, desigur, toate motivele pentru a concluziona după ce a văzut un fluture masculin împerechindu-se cu o femeie diferită că aparțin aceleiași specii., Cu toate acestea, pentru că hibridizare apare ocazional între forme în mod normal considerat ca specii diferite, una nu este atât de mult, folosind comportamentul de împerechere în sine pentru a defini speciile ca să deducem că aceste împerecheri sunt destul de comune de a provoca omogenizarea frecvențele de gene între astfel de bărbați și femei. Deducem că, dacă ar fi Să analizăm genomul lor, cele două forme ar avea caracteristici genetice similare în afară de acele câteva gene care determină polimorfismul sau dimorfismul sexual, adică ar aparține aceluiași cluster genotipic., În loc ca Compatibilitatea reproductivă să fie criteriul principal al speciilor, ca și în conceptul de specie biologică, putem întoarce argumentul pe capul său și deduce din datele limitate privind compatibilitatea reproductivă că este probabil un singur grup genotipic sau genomic.formele asexuale, neclasificabile în cadrul conceptului de încrucișare și definite arbitrar la orice nivel în conformitate cu concepte în funcție de filogenie, pot fi grupate și clasificate ca grupuri genotipice exact în același mod ca speciile sexuale., Nivelul taxonomic precis al grupării speciilor pentru asexuali este oarecum arbitrar, ca în conceptele filogenetice, dar cel puțin metoda recunoaște această arbitraritate, mai degrabă decât pretinzând că folosește un principiu evolutiv superior. Multe forme asexuale, cum ar fi rotiferele bdelloide, au taxoni de specii distincte (Hutchinson, 1968; Fontaneto et al., 2007), probabil datorită selecției ecologice pentru caracteristici distincte., În bacterii, se crede că concurența structurează în mare parte populațiile asexuate cu transfer ocazional promiscuu de gene orizontale în clustere genetice recunoscute (Cohan, 1994, vezi și conceptul de specii ecologice). Astfel, izolarea reproductivă poate ajuta, dar nu este necesară pentru gruparea genotipică.

criticii au susținut că criteriul de cluster genotipic la speciile sexuale nu este altceva decât un concept de flux genetic al speciilor sub o altă înfățișare. Acest lucru este valabil pentru o interpretare specializată a fluxului de gene în populațiile sexuale., Dacă definim fluxul de gene ca fiind de succes sau eficient, spre deosebire de aportul real al genelor, putem vedea că un criteriu de flux de gene devine similar cu criteriul de cluster genotipic. Pentru a afla dacă un eveniment de hibridizare sau flux de gene are succes, trebuie fie să urmăm soarta fiecărei gene prin toți descendenții posibili pentru totdeauna, fie să examinăm starea genotipică a unei populații și să determinăm dacă genele dintr-o formă sunt amestecate aleatoriu cu gene dintr-o altă formă., Căutarea asociațiilor aleatorii de gene în cadrul genotipurilor în abordarea clusterului genotipic va fi metodologic aceeași ca o analiză genotipică pentru a determina dacă o populație se încrucișează, dar aceasta din urmă necesită ipoteze suplimentare. Criteriul de cluster genotipic la speciile sexuale ar putea fi astfel privit pur și simplu ca o aplicare practică a conceptului de specie biologică., Cu toate acestea, unul poate prefera genotipice cluster criteriu la încrucișării concept, dacă numai pentru că numele său subliniază că definiția este bazată pe caractere, mai degrabă decât de fapt pe baza încrucișării, și este, prin urmare, aplicabile asexuals precum și sexuale specii.

Dacă un singur geografice cursa, care anterior integrată la toate granițele sale cu alte rase geografice, au fost să se împartă în două forme care coexistă separat genotipice clustere, am putea avea o situație în original polytypic specii devenit paraphyletic., Noua specie a fost derivată dintr-o singură subspecie componentă. Astfel, parafilia speciilor ar trebui să fie recunoscută ca o posibilitate în cadrul acestei definiții, atât în conceptele de interbreedare, cât și în cele de diagnosticare.