Ocean productivitatea se referă în mare măsură la producția de materie organică de „fitoplanctonului,” plante suspendate în ocean, dintre care cele mai multe sunt unicelulare., Fitoplanctonul sunt „photoautotrophs,” recoltarea de lumină pentru a converti anorganice de carbon organic, și ele oferă această carbon organic la diverse „heterotrofe,” organisme care obține energie exclusiv de respirație a materiei organice. Heterotrofele oceanice deschise includ bacterii, precum și „zooplancton” (animale plutitoare), „necton” (organisme de înot, inclusiv pești și mamifere marine) și „benthos” (comunitatea de organisme de pe fundul mării).,numeroasele cicluri imbricate de carbon asociate cu productivitatea oceanelor sunt dezvăluite de următoarele definiții (Bender et al. 1987) (Figura 1). „Producția primară brută „(GPP) se referă la rata totală a producției de carbon organic de către autotrofe, în timp ce” respirația ” se referă la oxidarea energetică a carbonului organic înapoi la dioxidul de carbon. „Producția primară netă” (NPP) este GPP minus rata proprie de respirație a autotrofelor; este astfel rata la care metabolismul complet al fitoplanctonului produce biomasă., „Producția secundară” (SP) se referă de obicei la rata de creștere a biomasei heterotrofice. Doar o mică parte din materia organică ingerată de organismele heterotrofice este utilizată pentru a crește, majoritatea fiind respirată înapoi la carbonul anorganic dizolvat și nutrienții care pot fi refolosiți de autotrofe. Prin urmare, SP în ocean este mic în comparație cu NPP. Pescuitul se bazează pe SP; prin urmare, acestea depind atât de NPP, cât și de eficiența cu care materia organică este transferată în rețeaua alimentară (adică raportul SP/NPP)., „Producția ecosistemului Net” (NEP) este GPP minus respirația de către toate organismele din ecosistem. Valoarea NEP depinde de limitele definite pentru ecosistem. Dacă se consideră însorit suprafața oceanului până la 1% nivelul de lumina (la „euphotic zone”), de-a lungul unui an întreg, apoi NEP este echivalent cu particule de carbon organic se scufunda în întuneric ocean interior plus de carbon organic dizolvat fi circulat din euphotic zona., În acest caz, NEP este, de asemenea, adesea menționată ca „producție de export” (sau „producție nouă” (Dugdale & Goering 1967), după cum se discută mai jos). În schimb, NEP pentru întregul ocean, inclusiv sedimentele sale superficiale, este aproximativ echivalent cu îngroparea lentă a materiei organice în sedimente minus rata materiei organice care intră de pe continente.,

Figura 1
Productivitate în suprafața oceanului, definițiile utilizate pentru a o descrie și conexiunile sale la ciclul nutrienților. Albastru ciclu de „net ecosistem de producție” (NEP) (de exemplu, „noi” sau „export” de producție) cuprinde „noi” furnizarea de nutrienți din ocean interior, adoptarea de către autotrofe creșterea fitoplanctonului, ambalarea în particule mari de heterotrofe pășunat organisme, și se scufundă de materie organică de la suprafața oceanului., Ciclul roșu ilustrează soarta majorității materiei organice produse în Oceanul de suprafață, care urmează să fie respirată de organismele heterotrofice pentru a-și satisface cerințele energetice, eliberând astfel nutrienții înapoi în apa de suprafață, unde pot fi preluate de fitoplancton încă o dată pentru a alimenta „producția regenerată.”Ciclul verde reprezintă respirația internă a fitoplanctonului în sine, adică utilizarea proprie a produselor de fotosinteză în alte scopuri decât creșterea., Aceste cicluri imbricate se combină pentru a produce (1)” producția primară brută „(GPP) reprezentând fotosinteza brută și (2)” producția primară netă ” (NPP) care reprezintă producția de biomasă a fitoplanctonului care formează baza rețelei alimentare plus o rată mult mai mică de export de materie organică de la suprafață. În timp ce noua aprovizionare cu nutrienți și producția la export sunt în cele din urmă legate de echilibrul masic, pot exista dezechilibre pe scări mici de spațiu și timp, permițând acumulări scurte de biomasă.© 2012 educație pentru Natură Toate drepturile rezervate.,

nu Există acumulări de biomasa vie în mediul marin care să se compare cu păduri și pășuni pe teren (Sarmiento & Bender 1994). Cu toate acestea, biologia oceanică este responsabilă pentru stocarea mai multor carbon departe de atmosferă decât este biosfera terestră (Broecker 1982)., Acest lucru se realizează prin scufundarea materiei organice din Oceanul de suprafață și în interiorul oceanului înainte de a se întoarce la carbonul anorganic dizolvat și nutrienții dizolvați prin descompunerea bacteriană. Oceanografii de multe ori se referă la acest proces ca „biologice pompa,” ca pompe de dioxid de carbon (CO2) din suprafața oceanelor și atmosferei și în voluminos ocean adânc (Volk & Hoffert 1985). doar o fracțiune din materia organică produsă în Oceanul de suprafață are soarta de a fi exportată în oceanul adânc., Din materia organică produsă prin fitoplancton (CNE), cel mai mult este respirat înapoi la anorganic dizolvat forme în suprafață ocean și, astfel, reciclate pentru utilizarea de către fitoplancton (Eppley & Peterson 1979) (Figura 1). Majoritatea celulelor fitoplanctonice sunt prea mici pentru a se scufunda individual, astfel încât scufundarea are loc numai după ce se agregă în particule mai mari sau sunt ambalate în „pelete fecale” de zooplancton. Rămășițele zooplanctonului sunt, de asemenea, suficient de mari pentru a se scufunda., În timp ce se scufunda este un relativ rare soarta pentru orice particule de la suprafața oceanului, biomasă și materii organice nu se acumulează la suprafața oceanului, astfel încât exportul de materie organică prin scufundarea este soarta finală pentru toate substanțele nutritive care intră în suprafața oceanului în formă dizolvată — cu excepții (1) dizolvate substanțe nutritive pot fi returnate nefolosite la interior de circulație în unele regiuni polare (vezi mai jos), și (2) punerea în circulație poartă, de asemenea, dizolvat materia organică de la suprafața oceanului în interior, un proces semnificativ (Hansell et al., 2009) pe care nu le vom aborda în continuare. Ca materie organică stabilește prin ocean interior și pe fundul mării, este aproape în întregime descompus înapoi la dizolvate substanțe chimice (Emerson & Garduri vii 2003, Martin et al. 1987). Această eficiență ridicată a descompunerii se datorează faptului că organismele care efectuează descompunerea se bazează pe ea ca unică sursă de energie chimică; în cea mai mare parte a oceanului deschis, heterotrofii lasă în urmă doar materia organică care este prea rezistentă chimic pentru a merita investiția pentru a se descompune., În ansamblu, doar o mică fracțiune (de obicei mult mai mică de 1%) din carbonul organic din NPP din zona eufotică supraviețuiește pentru a fi îngropat în sedimente de mare adâncime.productivitatea în ecosistemele de coastă este adesea diferită de cea a oceanului deschis. De-a lungul coastelor, fundul mării este de mică adâncime, și lumina soarelui, uneori, poate pătrunde prin coloana de apă la partea de jos, astfel permițându-jos-locuință („bentonice”) organisme de fotosinteză., În plus, scufundarea materiei organice esteinterceptate de fundul mării, unde sprijină comunitățile faunale bentonice înfloritoare, în proces fiind reciclate înapoi la substanțele nutritive dizolvate care sunt apoi disponibile imediat pentru producția primară. Apropierea de pământ și sursele sale de nutrienți, interceptarea scufundării materiei organice de către fundul mării superficiale și înclinația spre Înălțarea costieră au ca rezultat ecosisteme extrem de productive. Aici, abordăm în principal productivitatea vastului ocean deschis; cu toate acestea, multe dintre aceleași concepte, deși în formă modificată, se aplică sistemelor de coastă.,

De ce are nevoie productivitatea oceanelor?

fitoplanctonul necesită o suită de substanțe chimice, iar cele cu potențialul de a fi rare în apele de suprafață sunt de obicei identificate ca „nutrienți.”Calciul este un exemplu de element care este asimilat rapid de unele plancton (pentru producerea de carbonat de calciu „părți dure”), dar nu este de obicei considerat un nutrient datorită concentrației sale uniform ridicate în apa de mare. Carbonul anorganic dizolvat, care este materia primă pentru producerea de carbon organic prin fotosinteză, este, de asemenea, abundent și astfel nu este de obicei listat printre nutrienți., Cu toate acestea, forma sa acidă dizolvată CO2 este adesea la concentrații adecvate scăzute pentru a afecta creșterea a cel puțin o parte din fitoplancton. substanțele nutritive importante includ azotul (N), fosforul (P), fierul (Fe) și siliciul (Si). Se pare că există cerințe relativ uniforme pentru N și P în rândul fitoplanctonului. La începutul anilor 1900, oceanograful Alfred Redfield a descoperit că planctonul își construiește biomasa cu raporturi stoichiometrice C:N:P de ~106:16: 1, la care ne referim acum ca raporturile Redfield (Redfield 1958)., După cum a menționat Redfield, n:p dizolvat în oceanul adânc este aproape de raportul 16:1 al biomasei planctonului și vom argumenta mai jos că planctonul impune acest raport pe adâncime, nu invers. Fierul se găsește în biomasă numai în urme, dar este folosit pentru diverse scopuri esențiale în organisme, și a devenit evident în ultimii 25 de ani, că fier este deficitul de multe ori limitele sau afectează productivitatea în ocean deschis, mai ales în acele regiuni în care mare-N și P apă adâncă este adus rapid la suprafață (Martin & Fitzwater 1988)., Cercetările sunt în curs de desfășurare pentru a înțelege rolul altor oligoelemente în productivitate (Morel et al. 2003). Siliciul este un nutrient doar pentru anumite plancton taxoni-diatomee (autotrofe fitoplancton), silicoflaggellates, și radiolaria (heterotrofe zooplancton) — care să-l utilizați pentru a face opal greu părți. Cu toate acestea, dominanța tipică a diatomelor în apele purtătoare de Si și tendința materiei organice asociate cu diatomee de a se scufunda din Oceanul de suprafață, fac din disponibilitatea Si un factor major în ecologia și biogeochimia mai largă a apelor de suprafață., lumina soarelui este sursa finală de energie — direct sau indirect — pentru aproape toată viața de pe Pământ, inclusiv în oceanul adânc. Cu toate acestea, lumina este absorbită și împrăștiată astfel încât foarte puțin din ea pătrunde sub o adâncime de ~80 m (până la 150 m în regiunile subtropicale cel mai puțin productive, dar până la 10 m în regiunile extrem de productive și de coastă) (Figura 2). Astfel, fotosinteza este în mare măsură limitată la pielea superioară pătrunsă de lumină a oceanului., În plus, în cea mai mare parte a zonei oceanului, inclusiv tropice, subtropice și zona temperată, absorbția luminii solare face ca apa de suprafață să fie mult mai caldă decât oceanul adânc subiacent, acesta din urmă fiind umplut cu apă care s-a scufundat de la suprafață în latitudinile mari ., Apa calda este mai dinamică decât rece, care provoacă colțul însorit strat să plutească pe densă ocean adânc, cu trecerea între cele două cunoscut sub numele de „pycnocline” (pentru „densitatea gradient”) sau „thermocline” (verticale gradient de temperatură care conduce densitate de stratificare peste cea mai mare parte a oceanului, Figura 2). Vânt sau o altă sursă de energie este necesară pentru a conduce amestecarea peste pycnocline, și, astfel, transportul de apă cu dizolvat chimice între orizontul de suprafață și întuneric interior este lent., Acest efect dublu al luminii asupra fotosintezei și flotabilității apei de mare este esențial pentru succesul fitoplanctonului oceanic. Dacă oceanul nu ar avea un strat subțire de suprafață plutitor, amestecarea ar duce algele din lumină și, astfel, departe de sursa lor de energie pentru cea mai mare parte a timpului. În loc de alge unicelulare aproape neutre plutitoare, organisme fotosintetice mai mari, pozitive plutitoare (de exemplu, alge marine pelagice) ar putea domina oceanul deschis., Acest caz ipotetic deoparte, deși celulele fitoplanctonului viabile se găsesc (deși la concentrații scăzute) în apele mai adânci, fotosinteza limitează creșterea fitoplanctonului activ la pielea superioară a oceanului, în timp ce stratificarea densității oceanice superioare le împiedică să fie amestecate în abisul întunecat. Astfel, cea mai mare biomasă oceanică deschisă, inclusiv fitoplanctonul, zooplanctonul și nectonul, se găsește la ~200 m de suprafața oceanului.,

Figura 2
condiții Tipice în subtropical ocean, cum este indicat de datele colectate de la Bermuda Atlanticului de Timp-serie Stație în luna iulie, 2008. Termoclina (gradientul vertical de temperatură) stratifică coloana superioară a apei. În timpul acestei ocupații speciale a stației, stratul superficial de suprafață amestecat cu vânt nu este bine definit, probabil din cauza insolației puternice și a lipsei de vânt care a permis stratificarea continuă până la suprafață., Foarte puțină lumină solară pătrunde mai adânc decât ~100 m. noua sursă de nutrienți majori N și P este limitată de amestecarea lentă pe termoclina superioară (care arată aici doar nitratul de nutrienți N, NO3-). În zona eufotică superioară, aportul lent de nutrienți este complet consumat de fitoplancton în creșterea lor. Această creștere duce la acumularea de particule de carbon organic în Oceanul de suprafață, dintre care unele sunt respirate de bacterii, zooplancton și alte heterotrofe, iar unele sunt exportate ca material de scufundare., Maximul de clorofilă profundă (DCM) are loc la contactul în care există lumină adecvată pentru fotosinteză și totuși o cantitate semnificativă de nutrienți de jos. DCM nu trebuie interpretat strict ca un maxim de adâncime în biomasa fitoplanctonului, deoarece fitoplanctonul la DCM are o concentrație internă deosebit de mare de clorofilă. Datele prezentate aici sunt disponibile Bermuda Institutul de Ocean Sciences (http://bats.bios.edu) și Bermuda Bio Optica Proiect (http://www.icess.ucsb.edu/bbop/).© 2012 educație pentru Natură Toate drepturile rezervate.,

În același timp, existența unui strat subțire plutitor stratul de suprafață conspiră cu alte procese de a impune nutrienți limitare pe ocean productivitate. Exportul de materie organică în adâncime epuizează Oceanul de suprafață de nutrienți, determinând acumularea nutrienților în ape adânci unde nu există lumină disponibilă pentru fotosinteză (Figura 2)., Din cauza diferenței de densitate dintre apa de suprafață și marea adâncă în cea mai mare parte a oceanului, circulația oceanică poate reintroduce foarte încet substanțele nutritive dizolvate în zona eufotică. Prin alungarea nutrienților din apele de suprafață însorite și plutitoare, productivitatea oceanelor se limitează în mod eficient.limitarea creșterii fitoplanctonului a fost interpretată în mod tradițional în contextul legii minime a lui Liebig, care prevede că creșterea plantelor va fi la fel de mare ca cea permisă de cea mai mică resursă disponibilă, „nutrientul limitativ” care stabilește productivitatea sistemului (de Baar 1994)., În timp ce această viziune este puternică, interacțiunile dintre nutrienți și între nutrienți și lumină pot controla, de asemenea, productivitatea. Un exemplu simplu, dar important al acestui potențial de „co-limitare” vine din regiunile polare, unde insolația solară oblică se combină cu amestecarea profundă a apelor de suprafață pentru a produce o disponibilitate redusă a luminii. În astfel de medii, o aprovizionare mai mare cu fier poate crește eficiența cu care fitoplanctonul captează energia luminoasă (Maldonado et al. 1999, Sunda & Huntsman 1997)., În sens mai larg, s-a susținut că fitoplanctonul ar trebui să caute, în general, o stare de co-limitare de către toate substanțele chimice de care au nevoie, inclusiv numeroasele substanțe nutritive trace metal (Morel 2008).