mod Sistematic literatura de specialitate
Ne-am propus evaluarea adaptare fenotipică răspunsurile la schimbările climatice în șase mari taxoni de animale: arahnide, insecte, amfibieni, reptile, păsări și mamifere. Am făcut distincția între două variabile climatice: temperatura și precipitațiile., Ne-am bazat pe autorii studiilor originale pentru expertiza și cunoașterea biologiei speciei și sistemului în: (1) alegerea ferestrei de timp adecvate peste care s-au calculat mijloacele anuale ale valorilor climatice, mai degrabă decât folosind o singură fereastră de timp pentru toate speciile., De exemplu, dacă într-o pasăre de studiu temperatura medie de peste 2 luni precedente cuiburi a fost folosit ca o variabilă explicativă pentru calendarul de ouat, am folosit acest climatice specifice variabilă; (2) alegerea climatice specifice variabile, fie că este vorba de aer, la suprafața mării sau de temperatura solului, mai degrabă decât folosind un singur climatice variabile, din toate speciile; și (3) alegerea de scara spațială a studiului, astfel încât variabilele măsurate au fost considerate locale de la acea scară., Ne-am concentrat pe studii care au înregistrat atât modificări ale cel puțin unei variabile climatice în timp, cât și modificări ale trăsăturilor morfologice sau fenologice pentru cel puțin o specie studiată. Trăsăturile fenologice reflectă schimbările în calendarul evenimentelor biologice, de exemplu, data depunerii ouălor, data turnării coarnelor sau data medie a zborului la insecte. Trăsăturile morfologice reflectă dimensiunea sau masa întregului corp sau a părților sale (de exemplu, lungimea facturii, lungimea aripii, masa corporală).,pentru a evalua dacă modificările trăsăturilor au fost adaptive, am folosit doar studii care au măsurat selecția trăsăturilor de interes prin intermediul diferențelor liniare de selecție29 folosind una dintre următoarele componente de fitness: recrutarea, reproducerea și supraviețuirea adulților. Diferențialele de selecție liniară pentru toate studiile au fost calculate după Lande și Arnold29, ca pantă a modelului liniar, cu fitness relativ (fitness individual împărțit la fitness mediu) ca răspuns și valoarea trăsăturii transformate în Z ca predictor., Au fost reținute numai studiile care au raportat estimările SE împreună cu diferențialele anuale de selecție liniară. Pentru majoritatea studiilor, am extras diferențele de selecție direct din studiile publicate, iar pentru 12 studii, le-am calculat noi înșine folosind datele respective la nivel individual împărtășite de autori.,
Pentru a identifica studiile îndeplinesc criteriile sus-menționate, am cautat pe Web de Cunoștințe (de căutare efectuate pe 23 Mai 2016, Berlin) care combină următoarele cuvinte cheie pentru schimbările climatice (climate change ” SAU „m*” SAU „schimbările globale” SAU „precipit’), adaptare (din plastic* ” SAU „adapta*” SAU „selecție” SAU „reacție norm’) și trăsătură categorie (‘dimensiunea corpului” SAU „body mass” SAU „lungimea corpului” SAU „emerg* data” SAU „arriv* data” SAU „rasa* data’)., Pentru taxoni, am folosit nume largi de taxoni în prima căutare („pasăre*” sau „mamifer*” sau „arahnid*” sau „insectă*” sau „reptilă*” sau „amfibie*” sau ” păianjen*”)., ‘flamingo*” SAU „porumbel*” SAU „cocosul de munte*” SAU „cuc*” SAU „turaco*” SAU „* feroviar ” SAU „wader*” SAU „shorebird*” SAU „pinguin*” SAU „barza*” SAU „pelican*” SAU ” condor*’ SAU ‘owl*” SAU ” hornbill*’ SAU „pupaza*” SAU „kingfisher*” SAU „ciocănitoarea*” SAU „falcon*” SAU „papagal*” SAU ” privighetoarea*’ SAU ‘turtle*” SAU „broască țestoasă*” SAU „soparla*” SAU „șarpe*” SAU „crocodil*” SAU „caiman*” SAU „aligator*” SAU ” reptil*’ SAU ‘frog*” SAU „salamander*” SAU „* broasca ” SAU „amphibia*” SAU „insecte*” SAU „cărăbuș*” SAU „butterfl*” SAU „molie*” SAU „țânțar*” SAU „midge*” SAU „libelula*” SAU ” viespea*’ SAU ‘de albine*” SAU ” ant*’ NU (‘pește*” SAU „apă*” SAU ” acvatic*’))., Aceste nume detaliate de taxoni au fost combinate cu aceleași cuvinte cheie pentru schimbările climatice, adaptare și trăsătură ca înainte. În cele din urmă, ne-am alăturat înregistrările unice din fiecare dintre aceste două căutări într-o singură bază de date.
căutarea literaturii a returnat 10.090 de publicații, dintre care 56 au fost păstrate după skimming rezumatele. Dintre aceste 56 de publicații, 23 conțineau datele necesare pentru a evalua cele trei condiții necesare pentru a deduce răspunsurile adaptive și au fost utilizate pentru asamblarea setului de date final (PRCS dataset)., În cazurile în care mai multe publicații au raportat același sistem de studiu (aceeași specie în aceeași locație, măsurând aceleași trăsături și selecție prin exact aceleași componente de fitness), am păstrat publicația care a raportat date pentru cea mai lungă perioadă de timp. Am asamblat setul de date PRCS prin extragerea directă a datelor din cele 23 de publicații identificate ori de câte ori este posibil sau contactând autorii pentru a solicita datele originale. Datele au fost extrase fie din tabele direct, fie din parcele prin digitizarea acestora cu ajutorul WebPlotDigitiser sau a pachetului metagear din R61., În procesul de contactare a autorilor, un grup de cercetare s-a oferit să împărtășească date nepublicate relevante despre alte două specii, adăugând încă două studii la setul de date, totalizând 25 de publicații. Setul de date PRCS a constat din 71 de studii care conțin date privind valorile anuale ale factorilor climatici, valorile anuale ale trăsăturilor fenotipice și diferențele anuale de selecție liniară pentru 17 specii din 13 țări (date suplimentare 3).,cele 33 de publicații rămase din cele 56 selectate inițial (58 cu datele nepublicate partajate considerate două publicații) nu au raportat date privind selecția, dar au prezentat date privind valorile anuale ale factorilor climatici și trăsăturile fenotipice medii ale populației, totalizând 4764 studii care au acoperit 1401 specii. Am păstrat aceste studii și le-am combinat cu cele 71 de studii din setul de date PRCS pentru a asambla setul de date ” RPC ” (date suplimentare 3). Cu setul de date RPC, nu am urmărit o acoperire cuprinzătoare a literaturii publicate pe această temă., În schimb, am folosit acest set de date RPC mai mare pentru a verifica dacă setul de date PRCS mai mic a fost reprezentativ în ceea ce privește schimbările climatice în timp și schimbarea trăsăturilor ca răspuns la un factor climatic. O diagramă care arată numărul de studii incluse în fiecare etapă a revizuirii literaturii sistematice este prezentată în Fig suplimentar. 10.
evaluând dacă răspunsurile sunt adaptive
s-au efectuat analize Separate pentru seturile de date PRCS și RPC și, în cadrul fiecăruia dintre acestea, pentru temperatură și precipitații., Toate analizele au fost efectuate folosind modele liniare, deoarece nu a fost detectată nicio abatere de la liniaritate prin inspecția vizuală a relațiilor dintre (1) an și climă, (2) trăsătură și climă și (3) selecție și an pentru fiecare studiu (Fig suplimentar. 11–15). În primul rând, am evaluat pentru fiecare studiu condiția 1 necesară pentru a deduce răspunsurile adaptive (adică măsura în care variabila climatică s-a schimbat direcțional de-a lungul anilor)., variabile ca răspuns și anul ca un fix covariate, ținând cont de autocorelație temporală (ca efect aleatoriu):
în cazul în care Clim este cantitative climatice variabile, An cantitative an covariate, t timpul, et este o variabilă aleatoare Gaussiană cu media zero și în urma unei AR1 model peste ani, iar ε este un independent Gaussian variabilă aleatoare cu media zero și varianța reprezintă varianța reziduală de studiu., ßClim este coeficientul de regresie care reflectă panta variabilei climatice pe anul pentru studiu (Fig. 1b). Pentru a evita supraîncărcarea, am refăcut același model fără structura AR1 și am păstrat, pentru fiecare studiu, structura modelului care duce la cel mai mic aic62 marginal. Această abordare a fost aplicată tuturor modelelor montate fiecărui studiu (adică evaluarea condițiilor 2 și 3 și schimbarea selecției pe ani, așa cum este descris mai jos).am evaluat condiția 2, relația dintre trăsătură și variabila climatică, separat pentru trăsăturile fenologice și morfologice., Pentru aceasta, am montat un model de efecte mixte pentru fiecare studiu cu valori medii anuale ale populației ca răspuns și variabila climatică și Anul ca efecte fixe. Anul a fost inclus ca predictor cantitativ în acest model pentru a ține cont de efectele variabilelor, altele decât variabila climatică considerată, care s-au schimbat cu timpul și ar fi putut afecta trăsătura. Exemple de astfel de variabile sunt orice modificări de mediu, cum ar fi schimbarea utilizării terenului și succesiunea, dar și alte variabile climatice, care ar fi putut afecta trăsătura, dar pentru care nu aveam date., În acest model, am luat în considerare autocorelația temporală în variabila de răspuns și am ponderat varianța reziduală cu varianța variabilei de răspuns (adică se raportat pătrat al valorilor medii anuale ale populației) pentru a ține cont de variația între ani a incertitudinii asociate valorilor medii anuale ale populației. Înainte de montarea modelelor, am transformat valorile trăsăturilor z (adică am scăzut media și am împărțit abaterea standard raportată) pentru a compara mai târziu efectul variabilei climatice asupra diferitelor trăsături., În consecință, am transformat, de asemenea, ponderile varianței reziduale prin împărțirea SEs raportate la SD a valorilor medii anuale ale populației per studiu.,}}_t_ = \alpha + \beta _{{\mathrm{Trăsătură}}} \times {\mathrm{Clim}}_t_ + \gamma\, \ori {\mathrm{An}}_t_ + \varepsilon _t_ + \varepsilon ,$$
în cazul în care Trăsătura este trăsătură fenotipică (z-scalate de-a lungul anilor în cadrul studiului), Clim cantitative climatice covariate, Anul cantitative an covariate, t timpul, et este o variabilă aleatoare Gaussiană cu media zero și în urma unei AR1 model peste ani, iar ε este un independent Gaussian variabilă aleatoare cu media zero și varianța proporțională cu estimează varianța medie trăsătură fenotipică (care depinde de t)., ßTrait este coeficientul de regresie care reflectă panta trăsăturii pe variabila climatică pentru studiu (Fig. 1C).am evaluat starea 3 dacă schimbarea trăsăturii a fost asociată cu beneficiile de fitness într-o procedură în două etape. În prima etapă, am montat pentru fiecare studiu un model de efecte mixte numai pentru interceptare, cu diferențiale anuale de selecție liniară ca răspuns. Am permis autocorelația temporală și am ponderat varianța reziduală cu varianța diferențialelor anuale de selecție liniară (adică se raportat pătrat al diferențialelor anuale de selecție)., Modelul montat fost:
în cazul în care Sel este estimarea anuală liniară de selecție diferențială, t este timpul, et este o variabilă aleatoare Gaussiană cu media zero și în urma unei AR1 model peste ani, și ε este un independent Gaussian variabilă aleatoare cu media zero și varianța proporțională cu estimează varianța anuală liniară de selecție diferențială (care depinde de t). Interceptarea α descrie o medie non-zero a procesului autoregresiv., Predicțiile din modelul montat (Selt), inclusiv efectul aleatoriu, sunt estimări ale diferențelor anuale de selecție liniară, iar media ponderată a varianței inverse a acestora este denumită „diferențial mediu ponderat de selecție anuală”, WMSD (Fig. 1e). Varianța utilizată în ponderare este variația de predicție. SE a WMSD este dedusă din aceste greutăți și din matricea de covarianță a predicțiilor (a se vedea codul sursă al funcției extract_effects () în pachetul nostru R „adrese” pentru detalii).,în a doua etapă, pentru a evalua dacă răspunsul este adaptiv, am considerat WMSD în combinație cu pantele obținute pentru cele două condiții anterioare, după cum urmează: am definit o schimbare a trăsăturii ca fiind adaptivă ca răspuns la climă dacă schimbarea fenotipului determinată de climă a avut loc în aceeași direcție cu selecția liniară. În schimb, dacă schimbarea climatică a fenotipului a avut loc în direcția opusă selecției, atunci răspunsul a fost considerat maladaptiv. Am măsurat schimbarea fenotipului determinată de climă ca produs al pantelor obținute pentru condițiile 1 și 2., O estimare WMSD de zero indică o lipsă de selecție11. Un WMSD de zero, împreună cu nici o schimbare trăsătură ar putea indica un fenotip optim staționar, și un WMSD de zero, împreună cu o schimbare semnificativă în trăsătură ar putea indica faptul că un fenotip optim în mișcare este perfect urmărită de plasticitate fenotipice (un WMSD neglijabil ar putea implica, de asemenea, o suprafață de fitness plat, adică nici o penalizare de fitness pentru devierea de la optim)., Pentru a evalua dacă trăsătura este adaptivă, am trasat pentru fiecare studiu WMSD împotriva produsului pantelor extrase din Condițiile 1 și 2, care cuantifică schimbarea trăsăturilor determinate de climă observată în timp (Fig. 5). Studiile se califică drept adaptive dacă WMSD-ul lor are același semn ca produsul pantelor care evaluează condițiile 1 și 2.
am montat, de asemenea, o versiune modificată a modelului specificat în Eq. (3) evaluarea unei potențiale modificări temporale (liniare) a diferențelor anuale de selecție liniară pe parcursul anilor., În acest scop, pentru fiecare studiu am montat un model cu efecte mixte care a reprezentat autocorelația temporală. Am ponderat varianța reziduală cu varianța diferențialelor anuale de selecție liniară (adică se raportat pătrat) pentru a ține cont de incertitudinea estimărilor diferențialelor anuale de selecție., Modelul montat fost:
în cazul în care Sel este estimarea anuală liniară de selecție diferențială, An cantitative an covariate, t timp, et un Gaussian variabilă aleatoare cu media zero și în urma unei AR1 model peste ani, iar ε este un independent Gaussian variabilă aleatoare cu media zero și varianța proporțională cu estimează varianța anuală liniară de selecție diferențială (care depinde de t)., ßSel este coeficientul de regresie care corespunde pantei diferențelor anuale de selecție liniară pe anul pentru studiu.pentru a demonstra răspunsurile generale între specii și locații, avem nevoie ca fiecare dintre cele trei condiții necesare pentru a deduce răspunsurile adaptive să fie îndeplinite în mod consecvent în cadrul studiilor, de exemplu, că, în medie, temperatura a crescut în timp, temperaturile mai calde au fost asociate cu avansarea fenologiei și avansarea fenologiei a corespuns beneficiilor de fitness (de exemplu,, selecția negativă asupra trăsăturilor fenologice având în vedere cele două condiții menționate mai sus sunt satisfăcute). Pentru a testa astfel de tendințe generale în răspunsurile adaptive în cadrul studiilor, am montat trei meta-analize cu efecte mixte la setul de date PRCS, două pentru primele două condiții și a treia pentru a evalua dacă WMSD diferă de zero. Am testat a treia condiție în două moduri. În primul rând, am efectuat un test binomial pentru a compara proporția de studii care prezintă adaptiv (adică același semn pentru WMSD și schimbarea trăsăturilor determinate de climă în timp) vs. maladaptiv (adică., WMSD și schimbările de trăsături determinate de climă în timp diferă în ceea ce privește semnele lor) răspunsurile la schimbările climatice. În al doilea rând, am efectuat o meta-analiză cu efecte mixte similare cu celelalte trei.în primul rând, am evaluat dacă, în cadrul studiilor, valorile factorului climatic s-au modificat în timp, folosind panta unui factor climatic pe an (obținută din modelele cu efecte mixte ale condiției 1 pentru fiecare studiu, vezi mai sus) ca răspuns (adică dimensiunea efectului în terminologia meta-analiză) și identitatea studiului și identitatea publicației ca variabile calitative care definesc efecte aleatorii care influențează interceptarea., Al doilea, pentru a evalua dacă schimbările climatice a fost asociat cu o trăsătură modificări pe parcursul studiilor, am folosit panta z-a transformat trăsătură pe factorul climatic (obținute din modele mixte efecte din starea 2 în timp ce contabile pentru efectul de an pe trăsătură) ca răspuns și studiu de identitate și publicare de identitate ca variabile calitative definitorii efecte aleatoare care influențează interceptare. Am montat modele separate pentru trăsături fenologice și morfologice, deoarece setul nostru de date conținea mai puține studii ale celor din urmă în comparație cu cele dintâi., Deoarece trăsăturile morfologice includeau fie măsuri de masă corporală, fie dimensiuni (de exemplu, aripa, tarsul și lungimea craniului), am testat dacă efectul temperaturii depindea de tipul de măsură prin includerea acesteia ca covariat cu efect fix cu trei niveluri (indicele de masă corporală, dimensiunea și starea corpului; am distins Indicele stării corpului de celelalte două niveluri, deoarece are elemente ale ambelor)., În mod analog, am evaluat dacă efectul temperaturii asupra fenologiei depindea de tipul de măsură fenologică utilizată, prin includerea acesteia ca covariat cu efect fix cu trei niveluri, similar cu Cohen et al.17: sosirea, creșterea / creșterea (de exemplu, cuibăritul, ouatul, nașterea, eclozarea) și dezvoltarea (de exemplu, timpul într-o anumită etapă de dezvoltare, data turnării coarnelor). În al treilea rând, pentru a evalua dacă, în cadrul studiilor, trăsăturile au fost selectate pozitiv sau negativ în timpul perioadei de studiu, am folosit ca răspuns valorile WMSD obținute din modelele cu efect mixt pentru prima etapă de evaluare a condiției 3., În acest model, am folosit, de asemenea, identitatea studiului și identitatea publicației ca variabile calitative care definesc efecte aleatorii care influențează interceptarea. Am testat dacă selecția depinde de lungimea generației și diferă între componentele de fitness prin includerea acestor ultime variabile ca efecte fixe în model. Lungimea generației a fost extrasă din literatura de specialitate, folosind în principal baza de date electronică a BirdLife International., În mod similar, pentru a evalua dacă în cadrul studiilor a existat o modificare liniară direcțională a diferențialelor anuale de selecție liniară în timp, am montat un model cu efecte mixte folosind ca răspuns pantele diferențialelor anuale de selecție liniară la timp (obținute cu Eq. (4)). Acest model a inclus identitatea studiului și identitatea publicației ca variabile calitative care definesc efecte aleatorii care influențează interceptarea., În cele din urmă, pentru a evalua dacă răspunsurile au fost în medie adaptive, am rulat, de asemenea, un model meta-analitic cu efecte mixte, folosind ca răspuns produsul WMSD cu semnul schimbării trăsăturilor determinate de climă în timp. Am inclus identitatea studiului și identitatea publicației ca variabile calitative care definesc efectele aleatorii în acest model. Am montat modele separate pentru trăsături fenologice și morfologice pentru a testa dacă atât WMSD, cât și produsul WMSD cu semnul schimbării trăsăturilor determinate de climă diferă de zero.,pentru fiecare tip de variabilă climatică (temperatură și precipitații) din setul de date RPC, am montat două meta-analize cu efecte mixte, analog cu modelele meta-analitice cu efecte mixte pe care le-am rulat pe setul de date PRCS. Cu aceste meta-analize am evaluat dacă în cadrul studiilor (1) a existat o schimbare direcțională a valorilor climatice în timp și (2) trăsăturile au fost afectate de variabila climatică. Ca răspunsuri (adică., în aceste modele, am folosit pantele extrase pentru fiecare studiu din modelele cu efecte mixte respective, montate în mod analog cu cele utilizate pentru setul de date PRCS (vezi secțiunea de mai sus). Atât pentru trăsăturile morfologice, cât și pentru cele fenologice, am evaluat dacă efectul climei asupra trăsăturilor diferă între taxoni prin includerea taxonului ca efect fix. Pentru trăsăturile morfologice, am evaluat, de asemenea, dacă răspunsurile la climă diferă între animalele endotermice și ectotermice, prin includerea endotermiei ca efect fix în model.
toate analizele de date au fost efectuate în versiunea R 3.5.,063 și puse în aplicare în pachetul R „adrese”, care este furnizat din motive de transparență și reproductibilitate. Modelele cu efecte mixte pentru fiecare studiu și modelele meta-analitice cu efecte mixte au fost montate utilizând probabilitatea maximă limitată (ML) cu pachetul spaMM versiunea 2.4.9464. Pentru fiecare model de efecte mixte meta-analitice, am efectuat diagnosticarea modelului prin inspectarea dacă reziduurile standardizate au deviat de la o distribuție normală și dacă au existat modele în reziduurile standardizate atunci când au fost regresate pe predictor. Diagnosticarea modelului a fost satisfăcătoare pentru toate modelele., Am evaluat importanța efectelor fixe și interceptează cu asimptotic raportul de probabilitate χ2 teste prin compararea cu un model de efect dat vs. modelul fără efect, ambele montate folosind ML în spaMM.
am evaluat cantitatea de eterogenitate în studiile din metaanalizele noastre folosind abordări recomandate în mod obișnuit65. În special, am testat dacă cantitatea totală de eterogenitate (Q) A fost semnificativă statistic și a estimat Higgins I2 și H2 (ref. 65). Higgins I2 reflectă proporția eterogenității totale datorată variației între studii (adică., efecte aleatorii) și variază de la 0 la 1. O valoare de 0 înseamnă că eterogenitatea se datorează exclusiv variației în cadrul studiului, în timp ce o valoare de 1 indică faptul că eterogenitatea se datorează variației între studii. Această valoare este, prin urmare, comparabilă între diferite meta-analize. H2 este un raport care arată proporția eterogenității observate în raport cu ceea ce ar fi de așteptat în ipoteza nulă a omogenității. De exemplu, o valoare de 2 înseamnă că există o variație de două ori mai mare decât ar fi de așteptat dacă nu există o variație între studii (adică H2 = 1)., Am constatat că cantitatea de eterogenitate diferă între cele două seturi de date și modelele testate, cu o eterogenitate moderată pentru condițiile de testare a modelelor 1 și 2 și o eterogenitate considerabilă pentru condițiile de testare a modelelor 3 (Nota suplimentară 1, Tabelul suplimentar 1).
am testat, de asemenea, dovezile de părtinire a publicării prin (1) inspecția vizuală a parcelelor de pâlnie și (2) Testul Egger 65. Nu s-au găsit dovezi ale efectului mic al studiului (care ar putea fi o indicație a prejudecății publicării) pentru dimensiunile efectului utilizate pentru a testa toate cele trei condiții din setul de date PRCS (Fig., 16-17, Nota Suplimentară 1).
analize de sensibilitate
Un studiu în modelele meta-analitice condiții de testare 2 și 3 pentru fenologie în setul de date PRCS a părut a fi un outlier (ref. 66, smochine. 3 și 4). Prin urmare, am reluat și modelele fără acest studiu (tabelele suplimentare 2 și 3). În plus, setul de date PRCS conținea în principal studii privind speciile de păsări și numai unul pentru speciile de mamifere67. Pentru a testa cât de sensibile au fost rezultatele la includerea acestui taxon, am reluat analizele după excluderea studiului pentru speciile de mamifere., Principalele constatări au fost afectate calitativ prin excluderea fie singurul mamifer de studiu sau o aparentă excepție de la CPI set de date, sau ambele (Tabele 2 și 3).
Măsuri de fenologice răspunsurile sunt cunoscute a fi sensibile la metodologic biases30, în special temporale tendințe în abundență din eșantion species32., Într-adevăr, dacă abundența speciilor crește în timp, probabilitatea de înregistrare a evenimentelor anterioare crește (mai ales dacă fenologia este măsurată ca prima dată de apariție), ceea ce înseamnă că abundența speciilor poate afecta media distribuției unei trăsături fenologice. Din același motiv, varianța în jurul răspunsului fenologic mediu poate fi sensibilă la dimensiunea populației, cu o variație mai mare la dimensiunile populației mai mici., Pentru a evalua sensibilitatea rezultatelor noastre la modificările potențiale ale dimensiunilor populației în timp, am montat un model heteroskedastic în care abundența populației a fost inclusă atât ca variabilă explicativă cu efect fix, cât și ca variabilă explicativă pentru modelul varianței reziduale. Acest model este o extensie a modelelor specificate în Eq. (2) care au fost utilizate pentru a evalua starea 2. Acest model a fost potrivit pentru fiecare studiu pentru care au fost disponibile date privind abundența și în care durata studiului a fost de cel puțin 11 ani (28 din 42 de studii)., Modelul montat fost:
în cazul în care Trăsătura este trăsătură fenotipică (z-scalate de-a lungul anilor în cadrul fiecărui studiu), Clim cantitative climatice covariate, An cantitative an covariate, Abund cantitative covariate pentru abundența speciilor, t timpul, et este o variabilă aleatoare Gaussiană cu media zero și în urma unei AR1 model peste ani, și ε este un independent Gaussian variabilă aleatoare cu media zero și varianța proporțională cu estimează varianța medie trăsătură fenotipică (care depinde de t)., ßTrait, γ și δ sunt coeficienți de regresie care corespund pantelor trăsăturii pe variabila climatică, trăsăturii pe an și trăsăturii pe abundența pentru studiu, respectiv. Pentru a evita suprasolicitarea, am refăcut același model fără structura AR1 și am păstrat, pentru fiecare studiu, structura modelului care duce la cel mai mic AIC marginal, în mod analog cu modul în care a fost realizat pentru modelele montate pentru evaluarea condițiilor 1, 2 și 3.,
rezultatele au fost afectate calitativ prin includerea de abundență în modele: rata de avansare în fenologia estimat între studii a fost -0.346 ± 0.102 SD pe °C (LRT între modelul cu și fără schimbare în fenologia: χ2 = 8.4, df = 1, p = 0.004), atunci când inclusiv abundența și -0.335 ± 0.088 SD per °C fără abundență (LRT: χ2 = 9.19, df = 1, p = 0.002; pentru comparație lui dumnezeu ambele modele au fost montate la un subset de studii pentru care abundența de date au fost disponibile)., De asemenea, am constatat că, deși abundența afectează fenologia, efectele sale au fost în medie mai mici în comparație cu efectele temperaturii (Fig suplimentar. 6).,
Implicații pentru populație persistența
Pentru a evalua implicațiile descoperirilor noastre pentru populație persistenta, trebuie mai întâi calculat efectiv lag (Lag) între observat fenotip și optime, urmând Estes și Arnold (2007)37:
în cazul în care β este un standardizate liniar de selecție diferențială, ω2 o lățime de funcția fitness, și \(\sigma _{\mathrm{p}}^2\) varianța fenotipică (aici scalate la 1)., Acest decalaj este de așteptat să fie constant asimptotic atunci când optimul se schimbă la o rată constantă și în conformitate cu alte ipoteze detaliate în Bürger și Lynch35.
în continuare, am calculat decalajul critic (Lagcrit) între fenotip și optimul următor Bürger și Lynch35 (a se vedea, de asemenea, ref., 68):
critice lag reflectă o situație în care populația poate înlocui în sine (creșterea populației λ = 1) și comparație între real și critică lag oferă o imagine în persistența populațiilor. Dacă decalajul real este mai mare decât decalajul critic, atunci rata de creștere a populației este mai mică decât 1, ceea ce implică un risc substanțial de dispariție. Prin urmare, ne-am concentrat analizele numerice asupra acestei diferențe între decalajul real și decalajul critic., Rețineți că această analiză se bazează pe ipoteze puternice descrise în lucrări originale (de exemplu, heritabilitatea este luată în considerare în estimarea critică lag dar nu în real lag, și reciproca este adevărată pentru plasticitate), dar mult mai exacte metode, de exemplu, ref. 36, ar necesita date detaliate care nu sunt disponibile pentru majoritatea populațiilor noastre de studiu.
în prima etapă, am evaluat diferența dintre decalajul real și cel critic într-un interval de valori ale parametrilor (tabelul suplimentar 4) pentru a studia sensibilitatea diferenței la cunoscute (adică., estimat) sau parametri necunoscuți. Această analiză a arătat că rezultatele sunt cele mai sensibile la valorile ω2 și β (Fig. 6 A–f). Prin urmare, în a doua etapă, am calculat diferența dintre decalajele observate și cele critice pentru fiecare studiu din setul nostru de date PRCS (Fig. 6G), prin (1) Utilizarea ca β a valorilor absolute ale estimărilor WMSD pentru fiecare studiu și (2) desenarea a 1000 ω2 aleatoare pentru fiecare studiu. Am extras aceste valori aleatorii din distribuția empirică a estimărilor ω2 furnizate în Fig. 7 din Estes și Arnold37.,
Rezumatul raportării
informații suplimentare despre proiectarea cercetării sunt disponibile în Rezumatul raportării cercetării naturii legat de acest articol.
Lasă un răspuns