la ecolocalización de Murciélagos continúa sorprendiendo a los científicos con su sofisticación y complejidad. . .

por M. Brock Fenton

Los Murciélagos realizan por la noche muchas de las actividades necesarias para su supervivencia, a veces logrando la hazaña en totaldarkness. Sin usar su visión, muchos murciélagos pueden encontrar comida y evitar obstáculos con gran facilidad. El hombre se ha maravillado durante mucho tiempo de esteabilidad, pero siguió siendo un misterio hasta hace poco.

Lazarro Spallanzani,un científico italiano a finales de 1700, proporcionó las primeras ideas sobre cómo los murciélagos operaban en la oscuridad., Heput un murciélago y un búho en un cuarto semi-oscuro y encontró que ambos podrían orientarse bien en poca luz. El murciélago también voló sin esfuerzo oscuridad incompleta, pero el búho chocó con objetos en su trayectoria de vuelo. Cuando colocó un saco sobre la cabeza del murciélago, también se orientó. Spallanzani concluyó que los murciélagos usaban un «sixthsense» para orientarse, pero no estaba satisfecho de tener la respuesta. Compartió sus resultados con otros científicos y les animó a realizar sus propios experimentos para resolver el problema.,

Charles Jurine, un zoólogo Suizo, agregó información significativa al mostrar que el bloqueo de una de las orejas del murciélago también evitó que se orientara. Spallanzani entonces ideó newexperiments, concluyendo más tarde que los murciélagos podían » ver » con sus oídos, quizás usando el sonido. La idea parecía prepostera y fue rechazada por la mayoría de sus colegas.La conclusión de Spallanzani siguió siendo una hipótesis interesante, pero no comprobable.

no fue hasta 150 años más tarde, en la década de 1930, que Donald R. Griffin, entonces un estudiante de la Universidad de Harvard, fue a trabajar en Spallanzani «Bat problem.,»Usando micrófonos especiales, Griffin mostró que los murciélagos producen sonidos por encima del rango de audición humano. Su descubrimiento reveló que utilizan los ecos de estas llamadas ultrasónicas de alta frecuencia para localizar objetos. Él acuñó el término «ecolocalización» para describir este comportamiento, refiriéndose a la capacidad de los murciélagos para orientarse mediante el uso de los ecos de los sonidos que producen.La ecolocalización, el sonar «vista» de los murciélagos, es análogo al sonar* utilizado por los militares. Debido a que es producido por organismos vivos en lugar de por máquinas, a menudo se llama»biosonar».,»

aunque la mayoría de las veces asociamos la ecolocalización con murciélagos, otros animales también han desarrollado este sentido. Las ballenas dentadas, marsopas, algunas especies de musarañas y tenrecs, aves oleaginosas y varias especies de salanganas utilizan la ecolocalización. A veces también se atribuye a focas, ratas y seres humanos, pero la evidencia de esto no es concluyente.

contrariamente a la creencia popular, no todos los murciélagos pueden ecolocarse, ni,como veremos, todos utilizan el mismo enfoque para lacolocación. El orden al que pertenecen los Murciélagos, los Chiroptera,consiste en dos subórdenes, los Microchiroptera y los theMegachiroptera., Los microquiropteros típicamente son pequeños murciélagos insectívoros, se encuentran en todo el mundo y tienen habilidades de localización bien desarrolladas. Casi el 70% de las especies de murciélagos del mundo caen en este grupo.

Los murciélagos Megachiropteros solo se encuentran en los trópicos del Viejo Mundo, generalmente son de cuerpo grande y se alimentan de frutas, néctar y polen.Se basan principalmente en la visión y el olfato para encontrar comida y a menudo se conocen como zorros voladores porque muchos tienen caras de perro. La mayoría no ecolocan, aunque los murciélagos frugívoros egipcios (Rousettusaegyptiacus) usan la ecolocalización para encontrar su camino en las cavernas donde duermen.,

se cree que las elaboradas ornamentaciones faciales de algunos microchiropteranbats están asociadas con la ecolocalización, pero una relación directa entre los dos no siempre es clara. Las estructuras faciales de murciélagos muestran enormes variaciones, que van desde pequeñas hojas nasales en forma de triangulares, a formas de lanza, a laberintos enrevesados de moldes y arrugas. Abundan en la mayoría de los murciélagos del viejo y nuevo mundo de nariz de hoja, murciélagos de herradura, y falsos murciélagos vampiro, pero están ausentes en la mayoría de los murciélagos templados del Norte–las especies con las que la mayoría de nosotros estamos familiarizados., La investigación con el murciélago de cola corta (Carollia perspicillata), una especie tropical del nuevo mundo, revela que la posición y la forma de su nariz afecta el patrón de radiación sonora del murciélago.

no todas las vocalizaciones producidas por los murciélagos son llamadas de ecolocalización.Los chirridos y graznidos que hacen los murciélagos en sus dormideros no entran en esta categoría, ni tampoco las llamadas que madre e hijo hacen entre sí, o las que hacen los murciélagos de alimentación para defender sus territorios de forrajeo., Para ecolocalizar, un murciélago debe producir un tipo particular de sonido y ser capaz de escuchar y utilizar los ecos que rebotan de los objetos en su camino.

un murciélago ecolocalizador registra cada pulso de sonido saliente y compara los originales con los ecos que regresan. El tiempo transcurrido entre la generación del sonido saliente y la recepción de un echo entrante proporciona una evaluación precisa de la distancia de un objetivo desde el murciélago. Los cambios en la amplitud (intensidad) y la frecuencia(tono) del sonido saliente proporcionan datos sobre la naturaleza del objetivo (por ejemplo, tamaño, forma, estructura de la superficie, velocidad,etc.).).,

Todos los murciélagos microquiropteros producen llamadas de ecolocalización usando cuerdas vocales en sus laringes. Por el contrario, los murciélagos frugívoros egipcios que hacen ecolocalización hacen sonidos de ecolocalización haciendo clic en sus lenguas. Diferentes especies emiten llamadas de manera indiferente, algunas emitiendo llamadas desde la boca y otras a través de sus fosas nasales. Los emisores orales vuelan con la boca abierta,y los emisores nasales vuelan con la boca cerrada. Sorprendentemente, ambos tipos de murciélagos pueden masticar comida y vocalizar al mismo tiempo.,

Los sonidos entrantes, incluidos los ecos, son recogidos por los oídos externos del murciélago, o pinnas, antes de ser canalizados al resto del sistema auditivo del murciélago. La gran variación en el diseño del oído de murciélago refleja las diferencias en la capacidad de recolección de sonido y los requisitos de las diferentes especies, y esto a su vez revela algo sobre la diversidad de las estrategias de ecolocalización de los murciélagos.

El Procesamiento de información a partir de ecos de retorno implica un conjunto abrumador de operaciones complejas en el cerebro de un murciélago., En este sentido, los murciélagos son maravillas biotecnológicas, y no es sorprendente que sean objeto de un estudio considerable por parte de biólogos,médicos, militares estadounidenses y otros interesados en el estudio de cómo oyen los animales. Solo el ejército gasta cientos de miles de dólares cada año para estudiar la ecolocalización en murciélagos y mamíferos marinos.

Las llamadas de ecolocalización de los murciélagos se pueden clasificar en severalways. Aunque las llamadas de la mayoría no son audibles para el humanear, el volumen de las llamadas de ecolocalización de murciélagos aún puede medirse., Esto se expresa en decibelios (dB), y para comparisonis generalmente se mide a una distancia fija de la boca de un murciélago (a 10centímetros o aproximadamente cuatro pulgadas). Llamadas de ecolocalización intensasmedida 110 dB o más (equivalente en potencia a una alarma de detección de humo). Las llamadas de ecolocalización débiles miden tan poco como 60dB (el nivel de intensidad de una conversación humana normal).,

Los murciélagos marrones pequeños (Myotis lucifugus) y los murciélagos marrones grandes(Eptesicus fuscus) son ejemplos de ecolocadores de alta intensidad, o»gritos», mientras que los murciélagos norteños de orejas largas (Myotis septentrionalis) o los vampiros comunes (Desmodusrotundus) son ejemplos de murciélagos de baja intensidad o»susurros». En muchos casos, la intensidad de la llamada está relacionada con el hábitat de forrajeo. Los murciélagos que se alimentan en espacios abiertos producen las llamadas más intensas. Por el contrario, aquellos que forrajean áreas incluttered, tales como profundo en un bosque, generalmente producen llamadas de menor intensidad.,

si algunos murciélagos producen sonidos equivalentes en fuerza a un brazo de humo, ¿por qué entonces no podemos escuchar la ecolocalización de los murciélagos? La respuesta se encuentra en la frecuencia o tono en el que se producen las llamadas.La frecuencia se mide en kilohercios (kHz). Los humanos oyen sonidos de hasta 20 kHz, mientras que la mayoría de los murciélagos utilizan un rango más amplio (de aproximadamente 9 kHz a 200+ kHz). La mayoría de las llamadas de ecolocación de murciélagos son de alta infrecuencia, mucho más allá del rango de audición humana, pero podemos escuchar las llamadas de ecolocación de algunas especies. Los murciélagos manchados (Eudermamaculatum), por ejemplo, producen llamadas que cubren frecuencias de 9 kHz a 15 kHz., Al igual que las llamadas de muchos de cola libre (Tadarida spp.) and vaina-tailed bats (E.G. Old World Taphozousspp.), son claramente audibles para nosotros.

La mayoría de los murciélagos ecolocantes no producen llamadas a una frecuencia constante (CF). Las llamadas generalmente comienzan en una frecuencia y sweepdown a otra (frecuencia modulada, o FM, llamadas). En algunos casos, las llamadas bat tienen un componente CF y un componente FM. La proporción FM de una llamada proporciona al murciélago información sobre la extensión de un insecto blanco y su posición en el espacio horizontal y vertical, mientras que el componente CF transmite información sobre la velocidad del insecto., Los armónicos o armónicos, que son múltiplos de las frecuencias de sonido utilizadas por el murciélago, ayudan aún más a identificar la ubicación del insecto.

Las llamadas que abarcan muchas frecuencias se llaman banda ancha y son típicas de los muchos microquiropteros que cazan insectos voladores en espacios abiertos sin iluminación. Las llamadas de banda estrecha,como su nombre lo indica, cubren un rango de frecuencia más estrecho, enfocando mucha energía dentro de un rango pequeño de frecuencias. Según los ingenieros que estudian el diseño de llamadas, los ecos de las señales de banda ancha proporcionan un ecolocador con la información más detallada sobre su objetivo.,

Estos diferentes tipos de llamadas de ecolocalización proporcionan a los murciélagos información diferente. Las llamadas de baja frecuencia y banda estrecha aumentan el rango de detección de abat, pero debido a que las frecuencias más bajas tienen longitudes de onda más largas, proporcionan menos detalles sobre un objetivo. La ventaja es que aumentan el rango efectivo de la señal de ecolocalización. Para obtener información completa sobre la distancia de un objetivo y sobre el objetivo en sí, los murciélagos a menudo cambian de banda ancha a banda ancha a medida que detectan y se acercan a su presa.

La flexibilidad en el diseño de llamadas está directamente relacionada con la flexibilidad en el comportamiento de caza., Los murciélagos que se alimentan de insectos en el aire en áreas abiertas enfrentan un problema relativamente sencillo. Deben encontrar, seguir y evaluar objetivos duros que se mueven contra un fondo blando (el aire). Por el contrario, las especies que cazan presas cerca de la vegetación de Orón tienen un entorno acústico más complejo al que hacer frente. Por lo tanto, los murciélagos espigadores de superficie utilizan diferentes tipos de ecolocación que los murciélagos que toman insectos del aire. Las llamadas de los limpiadores son más cortas, más de banda ancha y más bajas en intensidad que las de los murciélagos que cazan presas en el aire., Algunos murciélagos combinan ambas tácticas de forrajeo, pero otros están más limitados en su flexibilidad y por lo tanto están más restringidos en sus peritajes de caza.

la ecolocalización permite a los murciélagos evaluar objetivos con precisión.A pesar de esto, tiene graves inconvenientes para los animales que operan en el aire. El aire absorbe o atenúa la energía contenida en las ondas sonoras. Los sonidos de alta frecuencia tienen longitudes de onda relativamente cortas y son mucho más vulnerables a la tensión atmosférica que los de baja frecuencia, que tienen longitudes de onda largas., El bajo en auge de un estéreo ilustra cómo el sonido de baja frecuencia puede llevar a una distancia considerable (mucho más, por ejemplo, que el sonido de alta frecuencia de una flauta).

La absorción atmosférica reduce el rango operativo de la localización en el aire y parece limitar su efectividad a un máximo de aproximadamente 50 pies. Solo las pocas especies de murciélagos que emiten llamadas de ecolocalización de muy baja frecuencia son capaces de alcanzar incluso esta distancia., Estudios de laboratorio con grandes murciélagos marrones (cubriendo frecuencias de 60-30 kHz), han demostrado que estos animales son «miopes», detectando primero una esfera de 3/4 de pulgada a unos 16 pies.

la duración de cada llamada de ecolocalización, y la velocidad a la que se producen, cambia según la situación. Las llamadas pueden ser relativamente largas, hasta 50 milisegundos (ms, o milésimas de segundo), o muy cortas (menos de un ms de largo). Un murciélago que busca un insecto típicamente produce llamadas más largas que uno que va a matar., Por ejemplo, cuando un murciélago rojo (Lasiurus borealis)está buscando insectos (la fase de búsqueda), produce llamadas de 8 a 12 ms de largo, con un promedio de alrededor de 10 llamadas por segundo. A medida que se pone a cero en el objetivo on (la fase de aproximación), acorta la duración de las llamadas, así como el intervalo entre ellas. En la fase terminal de un ataque, justo antes de que un murciélago haga su muerte, las llamadas son solo uno o dos ms de largo y se producen en una volea rápida de aproximadamente 200 por segundo., Los dispositivos electrónicos llamados detectores de murciélagos permiten que el oído humano perciba estos diversos componentes de los ataques de localización de un murciélago (ver «sintonizar con un batdetector», página 15).

Cuando una llamada de ecolocalización larga y de banda estrecha golpea el cuerpo de un insecto que está batiendo sus alas, los ecos que regresan reflejan un patrón rítmico, pero constante. Cuando las alas del insecto están en la parte superior o inferior de un golpe alar, por ejemplo, reflectan el sonido desde una superficie más grande que cuando están en una posición horizontal., La capacidad de distinguir los patrones de aleteo de los insectos está bien desarrollada en los murciélagos utilizando llamadas de localización de frecuencia constante. Incluidos en este grupo están los murciélagos de herradura (Rhinolophusspp.), Murciélagos del Viejo Mundo (Hipposideros spp.), y el murciélago bigotudo de Parnell (Pteronotus parnelli). Hay alrededor de 120 especies de Rhinolophus e Hipposideros,que viven solo en el Viejo Mundo. En el nuevo mundo, Parnell’moustached bat es único en el uso de este enfoque CF toecholocation.,

Las estructuras dentro de los oídos de estos murciélagos, y las concentraciones concomitantes de las células nerviosas, sintonizan sus sistemas auditivos con frecuencias muy estrechas y específicas. Aunque pueden escuchar muchas otras frecuencias, esta especialización les da grandes poderes de resolución en las frecuencias con las que cazan.

para los murciélagos que llaman a una frecuencia constante, el efecto Doppler (un fenómeno producido cuando los objetos se mueven hacia o lejos el uno del otro) proporciona una fuente potencial significativa para el error., Las especializaciones auditivas de Rhinolophus, Hipposideros, ypteronotus les permiten realmente explotar los ecos desplazados por el detonador de sus objetivos aleteantes, dándoles una excelente manera de encontrar insectos voladores.

Los murciélagos ecolocantes más estudiados son los que se alimentan de insectos voladores. Pero los murciélagos que cazan aves no voladoras usan la ecolocalización para algo más que simplemente localizar o evaluar alimentos potenciales. El murciélago come-ranas de América Central (Trachopscirrhosus) es una especie que hace esto., Merlín Tuttle y Micael Ryan demostraron que estos murciélagos usan llamadas de rana para encontrar e identificar a sus presas si la rana está sentada en el agua o en tierra.

Los murciélagos come-Ranas producen llamadas de ecolocalización cuando se acercan a su objetivo, sin embargo, pueden ser engañados para atacar a un orador jugando llamadas de rana. Seguramente si el murciélago estuviera usando ecolocalización para recopilar información sobre su objetivo, no haría tal amistad. Los biólogos suponen que los murciélagos comedores de ranas, como muchas otras especies, utilizan la ecolocalización para averiguar sobre el fondo circundante, en lugar de localizar y evaluar sus objetivos.,

Por lo tanto, la ecolocalización es invaluable para identificar una comida potencial o para obtener información sobre el paisaje circundante. Pero también tiene sus inconvenientes. La alta intensidad de las llamadas de ecolocalización y el gran número de llamadas producidas anuncian la presencia de un murciélago, haciéndolos visibles para las presas potenciales. No es sorprendente, por lo tanto, encontrar que muchos insectos tienen orejas que son sensibles a las llamadas de ecolocalización de los murciélagos. Este sistema anti-murciélagos proporciona una alerta temprana de un peligro que se aproxima .,

como contramedida, los murciélagos, como los murciélagos pálidos (Antrozouspallidus), los murciélagos de nariz de hoja de California (Macrotuscalifornicus) y los falsos murciélagos vampiros Indios (Megadermalyra), usan estrategias de forrajeo que evitan la producción de llamadas de ecolocalización cuando otras fuentes de información están disponibles. Macrotus y Megaderma, por ejemplo, tienen una visión excelente y pueden utilizar esto para localizar e identificar sus objetivos siempre que haya suficiente luz.,

Esta es una pequeña muestra de lo que hemos aprendido sobre las habilidades de localización de los murciélagos desde que Spallanzani comenzó a desentrañar el misterio de cómo los murciélagos son capaces de «ver» con los irears. Cuanto más aprendemos sobre estos animales, más continúan sorprendiéndonos e intrigándonos con las muchas y variadas formas en que logran sus notables hazañas sensoriales. Hemos llegado a un largo camino, pero aún queda mucho por aprender antes de comprender completamente el fenómeno de la ecolocalización.M. Brock Fenton es presidente de biología en la Universidad de York inToronto, Canadá., También es miembro del Consejo Científico del BCI. Fenton ha estudiado y enseñado ecolocalización de murciélagos durante 20 años.,


Antillean ghost-faced bat,
Mormoops blainvilii
(Latin America)

evening Bat,
nycticeius humeralis
(el género está ampliamente distribuido en
el mundo, incluida América del Norte)

Se cree que las diversas y elaboradas características faciales y orejas de muchos murciélagos insectívoros están asociadas con la ecolocalización., Los murciélagos de la familia Vespertilionidae, con sus caras planas y sin adornos, son el tipo con el que los que vivimos en climas templados estamos más familiarizados.


Como este pequeño murciélago marrón produce llamadas de ecolocalización, registra cada pulso de sonido saliente y compara los originales con los ecos que regresan, dándole información sobre su destino.,

Los murciélagos que vuelan con la boca abierta pueden parecer feroces, pero en realidad, simplemente están ecolocalizando. Estos murciélagos rojos están buscando comida.

Los murciélagos que cazan en follaje denso utilizan diferentes estrategias de caza que los murciélagos que cazan al aire libre. Los murciélagos de herradura producen largas llamadas de ecolocalización de frecuencia constante, lo que les permite distinguir las alas rítmicas y aleteantes de los insectos de las hojas y ramitas que oscilan en el viento.